Строение вирусов

Зрелые частицы вирусов – вирионы или вироспоры, состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал.

Белковую оболочку называют ещё капсидом, она защищает генетический материал от действия нуклеаз – ферментов, разрушающих нуклеиновые кислоты, а также от воздействия УФО. Капсиды состоят из многоповторяющихся полипептидных цепей одного или нескольких типов белков, который при сборке вириона даёт оптимальную в энергетическом плане форму капсида. В основе взаимодействия вирусных белков друг с другом и с нуклеиновыми кислотами лежит закон термодинамики, гласящий о том, что устойчивость систем приобретается при достижении минимального уровня свободной энергии.

Большинство вирусов построены по одному из двух типов симметрии – спиральной или кубической.

Вирионы со спиральной структурой имеют форму продолговатых палочек. В центре находится спирально закрученная нуклеиновая кислота. Капсид состоит из идентичных субъединиц белка, спирально расположенных вдоль молекулы нуклеиновой кислоты.

По спиральному типу построено большинство вирусов, поражающих растения, и некоторые вирусы бактерий.

Большая часть вирусов, вызывающих инфекции у человека и животных, имеет кубический тип симметрии. У вирусов с кубическим типом симметрии капсид почти всегда имеет форму икосаэдра – правильного многогранника с двенадцатью вершинами и двадцатью гранями из равносторонних треугольников.

Существуют вирусы и с более сложным строением. Это вирусы, паразитирующие у бактерий. Они получили название бактериофагов или просто фагов.

Фаг, помимо икосаэдрической головки, содержащей генетический материал, имеет полый цилиндрический отросток, окруженный чехлом из сократительных белков и заканчивающийся шестиугольной площадкой с шестью короткими выростами и шестью длинными фибриллами-нитями. Такая сложная конструкция обеспечивает впрыскивание генетического материала фага внутрь бактериальной клетки.

Многие вирусы, помимо белкового капсида, имеют внешнюю оболочку. Вирус гриппа – пример спирального вириона в оболочке с кубическим типом симметрии.

Генетический материал (нуклеокапсид), находящийся внутри белковой оболочки, как уже говорилось, представлен нуклеиновыми кислотами. Это молекулы ДНК и РНК Велико разнообразие форм этих молекул, поэтому в зависимости от генетического аппарата выделяют 7 видов вирусов.

Как известно, синтез белков осуществляется в рибосомах, а последовательность аминокислот синтезируемых белков(клеточных и вирусных) задается молекулами матричных РНК (м – РНК). При описании способов хранения и передачи информации у вирусов удобно обозначать молекулы м – РНК как (+) РНК.

Виды вирусов в зависимости от генетического аппарата.

1. Группа вирусов, генетический материал которых представляет собой м – РНК. Такие вирусы называют вирусами с позитивным (положительным) геномом – (+) РНК. К ним относятся вирусы полиомиелита и клещевого энцефалита, а из вирусов растений – вирус мозаики табака.

Первое, что делает вирусная РНК, попав в клетку – это синтез вирусных белков. Лишь после этого начинается размножение самих молекул вирусной РНК, которое просто невозможно без предварительного образования соответствующего вирусного фермента. Невозможно потому, что до заражения клетки в ней не было фермента (РНК – зависимой РНК – полимеразы), способного синтезировать молекулы РНК без участия ДНК. На заключительной стадии из накопившихся вирусных белков и РНК монтируются вирионы.

2. Другая группа вирусов представлена вирусами, геном которого представлен не м – РНК, а их комплементарной (зеркальной) копией, то есть молекулами (–) РНК. Среди таких вирусов с негативным РНК – геномом – вирусы гриппа, кори, бешенства, желтой карликовости картофеля. Казалось бы, такие вирусы просто не имеют права на существование. Но вирусы с негативным РНК – геномом могут решить проблему синтеза белка, так как они вводят в заражаемую клетку свой геном не в «голом» (свободном от белков) виде, как поступают вирусы первой группы, а в виде более сложных структур, содержащих, в частности, РНК – зависимую РНК –полиме­разу. Вирусный фермент копирует вирусный геном, образуя комплементарные молекулы РНК, то есть (+) РНК. Эти молекулы уже находят «общий язык» с рибосомами. Образуются вирусные белки, в том числе и РНК – зависимая РНК – полимераза, которая с одной стороны обеспечивает размножение вирусного генома в данной клетке, а с другой – «консервируется впрок» во вновь образующихся вирионах.

3. Третью группу составляют вирусы (в том числе и вызывающие тяжёлые болезни человека – геморрагические лихорадки), которые по строению и по многим другим свойствам – близнецы вирусов с негативной РНК, однако в их геноме наряду с участками, соответствующими (–) РНК, есть последовательность позитивной полярности. У этой группы вирусов наследственная информация хранится в виде двухцепочечной (или ±) РНК. Сюда относятся, например ретровирусы, вызывающие расстройство кишечника. Размножение этих вирусов идет так: вместе с вирусной РНК в клетку поступает и вирусная РНК – зависимая полимераза, которая обеспечивает синтез (+) РНК, а (+) РНК выполняет две работы – обеспечивает производство вирусных белков в рибосомах и служит матрицей для синтеза новых (–) цепочек РНК. Цепочки (+) и (–) РНК, комплексируясь друг с другом, образуют двунитевой (±) РНК геном, который упаковывается в белковую оболочку. Новое поколение вирионов готово.

4. Четвертая группа вирусов – это вирусы с двухцепочечной ДНК. Это, например, возбудители герпеса и оспы. Геном этих вирусов можно условно изобразить как (±) ДНК. В зараженной клетке фермент ДНК – зависимая РНК – полимераза считывает с генома этих вирусов молекулы м-РНК, то есть (+) РНК, которые делают свою обычную работу, то есть синтез белков. Размножением вирусного ДНК – генома занимается фермент ДНК – зависимая ДНК – полимераза. Поскольку геном клетки также представлен молекулами двухцепочечной ДНК, то в ней еще до заражения имеются как ДНК – зависимая ДНК – полимераза, так и ДНК – зависимая РНК – полимераза. Заканчивается инфекционный цикл как обычно «одеванием» генома в защитную одежду и выходом вирионов «в свет».

5. Пятую группу составляют вирусы с одноцепочечным ДНК-геномом, который может быть представлен молекулами как позитивной (+) ДНК, так и негативной (–) ДНК полярности.

Попав в клетку, вирусный геном сначала превращается в двухцепочечную форму. Это превращение обеспечивает клеточная ДНК – зависимая ДНК – полимераза.

а) (+) ДНК → (±) ДНК

б) (–) ДНК → (±) ДНК.

А дальше все идет так, как у вирусов предыдущей группы, то есть ДНК – зависимая РНК – полимераза считывает (транскрибирует) с генома этих вирусов молекулы м – РНК, иначе (+) РНК, которые направляют (обеспечивают) синтез белков.

6. Шестая группа – ретровирусы, включающая в частности, такую знаменитость, как вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) и некоторые возбудители злокачественных новообразований. Геном этих вирусов, как и в первой группе – одно цепочечная (+) РНК, но инфекционный процесс развивается по иному сценарию. В вирусном геноме закодирован необычный фермент – (ревертаза), которая обладает свойством как РНК – зависимой, так и ДНК – зависимой ДНК – полимеразы.

Фермент ревертаза попадает в зараженную клетку с вирусной РНК, обеспечивает синтез ее ДНК – копии с начала в одноцепочечной форме [(–) ДНК], а затем в двухцепочной форме [(±) ДНК]. Далее события развиваются по обычному расписанию: синтез вирусных (+) РНК, синтез вирусных белков, формирование вирусов и выход их из клетки, то есть схематично это – так:

ревертаза

(+) РНК → (–) ДНК → (±) ДНК → (+) РНК → трансляция…

Фермент Ревертаза (иначе обратная транскриптаза) открыт американскими вирусологами Говардом Темином и Дэвидом Балтимором в 1970 году при изучении онкогенных вирусов. Открытие обратной транскрипции сыграло большую роль в генетической инженерии при искусственном получении генов, так как химический метод получения генов был заменен ферментативным. Это дало возможность использовать в генетической инженерии ревертазы для получения генов (ДНК), то есть центральная формула молекулярной генетики (ДНК → и РНК → белок → признак) изменилась и стала (ДНК ↔ и РНК → белок → признак), а гены содержали конкретную информацию о белке.

7. Седьмая группа – ретровирусы, из которых наиболее известен вирус гепатита. В состав этих вирусов входит двухцепочечная ДНК [(±) ДНК], но реплицируется она иначе, чем у вирусов четвертой группы. Там вирусную ДНК копирует ДНК – зависимая ДНК – полимераза. Здесь же сначала с вирусной ДНК считывается (+) РНК (это делает клеточная ДНК-зависимая РНК полимераза), которая затем служит матрицей для синтеза двух компонентов вириона: белков и ДНК. Синтез ДНК осуществляет вирусный фермент с активностью ревертазы по схеме, которая реализуется у ретровирусов.

Таким образом, размножение вирусов включает в себя три процесса:

— репликацию вирусной нуклеиновой кислоты;

— синтез вирусных белков;

— сборку вирионов.

Как было описано выше, разнообразие видов и форм нуклеиновых кислот определяет и разнообразие способов их репликации.