7) Анатомическое строение листа

Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.

В целом, кожица состоит из тесно сомкнутых паренхимных клеток с извилистыми очертаниями. Клетки нижнего эпидермиса обычно более мелкие и более извилистые.

В верхнем эпидермисе в типичном случае сильнее развиты кутикулярные слои, однако опушение приурочено главным образом к нижней стороне листа. Здесь же, в нижнем эпидермисе обычно располагаются и устьица.

Правда, у водных растений, с плавающими листьями, устьица расположены в верхнем эпидермисе. В верхнем же эпидермисе преобладают устьица у некоторых растений, произрастающих на перегреваемых каменистых склонах.

Типичный эпидермис однослоен. Многослойные варианты связаны обычно с особыми экологическими условиями (как у Ficus).

Под эпидермисом залегает основная зеленая хлорофиллоносная ткань ? мезофилл. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и рыхлую (губчатую) ткани. В типичном случае к верхней кожице примыкает столбчатый мезофилл, к нижней ? губчатый.

Нередко эти две ткани соединяются посредством особых собирательных (воронковидных) клеток.

У многих растений: ветренниц, вейников, бамбуков столбчатая ткань замещается особыми ветвистыми клетками. На границе между палисадной и губчатой тканью располагаются мелкие ответвления проводящих пучков.

Характерным элементом многих листьев являются склереиды, придающие нежным листовым пластинкам дополнительную прочность.

Не менее свойственны листьям крупные клетки ? идиобласты с отбросами, например, кристаллами солей (как цистолиты у фикуса). В листьях они имеют особое значение. Так, у некоторых галофитов, растений, произрастающих на засоленных субстратах, единственный способ вывести избыток солей из организма ? опадание листьев.

Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма  в нижней.

Именно по этому признаку можно точно определить верх и низ листовой пластинки. Все другие признаки изменчивы, так, устьица могут находиться сверху и т. д.

8) Изменчивость анатомической структуры листа в связи с экологическими условиями

Листья злаков

Особое анатомическое строение имеют листья злаков.

Эпидермис у злаков мощно развит, наружные стенки клеток нередко инкрустируются кремнеземом.

Весьма своеобразны устьица злаков. Замыкающие клетки имеют вид прямоугольников с закругленными концами. Средняя часть каждой из замыкающих клеток очень толстостенна, концевые же участки ? тонкостенны. Здесь же имеются пузыревидные вздутия. При повышении тургора они увеличиваются в размерах и устьичная щель раздвигается.

Устьица у злаков обычно располагаются продольными рядами по обеим сторонам листа.

У многих ксерофитных злаков в кожице находится особый аппарат, играющий роль при свертывании и развертывании листьев. Пластинка листа таких злаков сильно ребриста. В ложбинках между ребрами в эпидермисе расположены особые пузыревидные клетки.

Весьма своеобразно у злаков устроен также мезофилл. Здесь нет типичной палисадной и губчатой хлоренхимы. У многих злаков ассимиляционная ткань арсполагается вокруг проводящих пучков в виде обкладки из плотно сомкнутых, удлиненных клеток.

У некоторых злаков клетки ассимиляционной ткани имеют складчатые стенки.

Световые и теневые листья

У деревьев и кустарников листья, находящиеся в условиях более благоприятного освещения, анатомически и морфологически отличаются от листьев, которые сильно затенены.

Световые листья отличаются большей толщиной и жесткостью, кроме того,

  клетки кожицы имеют менее волнистые очертания и более толстостенны;

 число устьиц на единицу поверхности листа более значительно;

  палисадная ткань световых листьев развита мощнее.

Листья ксерофитов и суккулентовВесьма своеобразное строение имеют листья растений, приспособившихся переносить длительный засушливый период – ксерофитов, обитающие в условиях дефицита влаги.

Правда, приспособились к этому растения по-разному.

Мясисто-сочные листовые суккуленты: алоэ, толстянки имеют особый водоносный слой в мякоти листа. Они способны быстро накапливать и экономно расходовать влагу.

Примером настоящих ксерофитов являются листья фикуса, панцерий).

Такие растения имеют:

1) очень мощную кутикулу;

2) многослойный эпидермис;

3) нередко на поверхности эпидермиса развиваются мертвые белые ветвистые волоски, хорошо отражающие солнечные лучи и предохраняющие растения от перегрева;

4) устьица обычно глубоко спрятаны в особые устьичные карманы.

Листья тенелюбов

Особую группу составляют теневые растения (тенелюбы). В эту группу входят многие представители, так называемого, таежного мелкотравья, образующие напочвенный покров в наших темнохвойных лесах: заячья кисличка, адокса мускатная.

Многие теневые растения относятся к группе гигрофитов. Гигрофиты обитают в условиях постоянной влажности воздуха и почвы. Именно такие условия складываются под пологом густого темнохвойного леса.

Структура теневых листьев приспособлена к возможно полному использованию слабого, рассеянного света.

Ассимиляционная ткань имеет малую толщину. У таких растений нередко даже эпидермис богат хлорофиллом. У некоторых тропических бегоний палисадные клетки имеют конусовидную форму и работают как линзы, фокусируя лучи света.

Все эти примеры лишний раз подтверждают огромную пластичность листьев.