2. Світлосприймаюча система ока.

Основним елементом світлосприймаючої системи ока є сітківка, яка в ході онтогенезу розвинулась з вип`ячування частини проміжного мозку за межі черепа. Вона розташована на внутрішній поверхні задньої половини очного яблука і безпосередньо прилягає до судинної оболонки ока.

Будова сітківки. Сітківка ока людини складається з кількох клітинних ша­рів: пігментного епітелію, шару фоторецепторів (палички і кол­бочки) і трьох шарів, утворених нервовими і гліаль­ними клітинами, які пронизані кровоносними судинами. У людини є 130 млн фоторецеп­торних клітин ( з них 6-7 млн колбочок), від яких сигнали пос­тупають до близько 1 млн гангліозних клітин сітківки, тобто в середньому кожна гангліозна клітина одержує інформацію від 120 паличок і 6 колбочок.

Фоторецептори. Обидва типи фоторецепторів мають схожу будову: вони складаються з зовнішнього та внутрішнього сегментів, з`єднаних сполучною ніжкою, ядерноплазматичного тіла і складного синаптичного закінчення. Зовнішний сегмент палички — це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранними дисками, які являють собою замкнені з усіх боків пласкі мембранні мішечки, відокремлені від плазматичної мембрани і оточені нею. І трубка, і диски ут­ворені двошаровою мембраною того ж самого типу. Диски містять більшість білкових молекул, які беруть участь у поглинанні світла та генерації рецепторного потенціалу.

Будова колбочок практично така ж, як і паличок, хоча зов­нішній сегмент колбочок за діаметром менше внутрішнього і зви­чайно має конічну форму, а внутрішній сегмент коротший і товс­тіший, ніж у паличок. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента колбочок являють собою складки зовнішньої плазматич­ної мембрани і міждисковий простір з'єднаний з позаклі­тинним середовищем.

Нейронні шари сітківки. Палички і колбочки утворюють синаптичні з'єднання з нейронами друго­го порядку — біполярними клітинами, короткий аксон яких закін­чується синаптично на нейронах третього порядку — гангліозних клітинах. Звичайно кілька біполярів конвергують на одній ганг­ліозній клітині, утворюючи збудливу зону.

У сітківці є також інші типи нейронів, які не входять у цей трьохнейронний ланцюг. Це — горизонтальні та амакринові клітини. оризонтальні клітини не мають типового аксону, а бу­дова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок пе­редачі сигналів. Ось чому вважається, що горизонтальні клітини одержують вхідні сигнали від фоторецепторів, а вихідний сигнал у них спрямовується або назад до фоторецепторів, або до біпо­лярних клітин, або до тих і інших.

Амакринові клітини розташовуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і велику кіль­кість медіаторів (до 20). У них також немає аксонів, проте їх­ні дендрити здатні до утворення пресинаптичних закінчень на інших клітинах. Так, контакт біполярних клітин з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових клітин, які утворюють обернений зв`язок з біполярними нейронами і відіграють важливу роль у передачі сигналу до гангліозних клітин..

Вихідний шар сітківки — це гангліозні клітини, аксони яких проходять крізь сітківку й склеру і утворюють зоровий нерв, що виходить з ока і прямує у середній мозок і таламус. В місці проходження зорового нерва кізь сітківку фоторецептори відсутні, і коли зображення падає на це місце, око його не сприймає - це сліпа пляма. В центрі сітківки ( по оптичній осі ока) знаходиться центральна ямка або (жовта пляма); тут зосереджені лише колбочки, і кожна колбочка зв'яза­на тільки з однією гангліозною клітиною. Ось чому гострота зо­ру в зоні центральної ямки максимальна. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме в центральну ямку.

Сітківка в оці хребетних тварин розташована таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки та внутрішньої поверхні склери, а шар гангліозних клітин контактує із скловидним тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фоторецепторів повинно пройти всі шари сітківки і відбитись від пигментних клітин. Таке око називається інвертованим на відміну від неінвертованого ока у безхребетних.

Фотохімічні процеси в рецепторах сітківки. Зовнішній сегмент фоторецептора містить зорові пігменти - основну частину моле­кулярного механізму, що сприймає світло та запускає потік інформації по нейронах сітківки. Внутрішній сегмент спеціалізується на генерації енергії і поновленні молекул, необхідних у зовнішньому сегмен­ті. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичне закінчен­ня, яке слугує для зв'язку з іншими клітинами сітківки.

Фоторецептивний білок паличок — це родопсин, який зв'яза­ний з мембраною дисків. Він має пурпурний колір (відбиває сині й зелені промені) і називається "зоровим пурпуром". Родопсин — одна з найбільш інтенсивно забарвлених сполук в органічному світі, яка має дуже широкий діапазон поглинання. Це дозволяє ро­допсину активно поглинати кванти світла у широкій смузі частот видимого спектру і започатковувати цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір.

Конформаційні зміни молекули родопсину викликають генерацію на зовнішній мембрані палички гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно пропорційна інтенсив­ності світлового стимулу. Таким чином, на відміну від інших органів чуття у фоторецепторах при дії адекватного зовнішнього подразника виникають гіперполяризаційні зрушення.

гіперполяризаційний РП, що виникає при дії світла, являє собою унікальне явище, для розуміння якого треба врахувати, що нормальним режимом роботи фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У відповідь на поглинання фотона фо­торецептор генерує тільки короткий поодинокий електричний ім­пульс. Проте оскільки світло має квантову природу, тобто сти­мул фактично є дискретним, то виходить, що фоторецептор вико­ристовує звичайний для нервової системи імпульсний код, реагу­ючи на кожний фотон квантовим сплеском.

Після припинення освітлення ока, у темряві, відбувається ресинтез родопсину, для чого необхідно, щоб у сітківку потра­пив цис-ізомер вітаміну А, з якого утворюється ретиналь. Тому при браку в організмі вітаміну А ( а також іонів цинку) розви­вається захворювання, яке має назву "куряча сліпота".

У колбочках виявлено світлочутливий пігмент йодопсин, який має два максимуми поглинання — 562 нм і 370 нм. Струк­тура йодопсину дуже нагадує родопсин.

Відповідно до зорових пігментів різняться і функції колбочок та паличок. Оскільки палички з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочки, то вони працюють при слабкому денному та нічному освітленні (присмерковий зір), а при звичайному денному освітленні — колбочки. У сутінках та при світлі зірок предмети видаються без­барвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яскравість, скільки переважно колір (фотопічний зір).

Світлова і темнова адаптація. Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво ос­вітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона неспроможна розрізняти навколишні предмети. Проте потроху їхні контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації аб­солютна чутливість зорової системи повільно зростає, і макси­мальної чутливості вона досягає лише через дві години перебу­вання у повній темряві. Абсолютна чутливість у цьому разі ста­новить (у розрахунку на один рецептор)- 1-4 фотони світла/ хв.

Процес, протилежний явищу темнової адаптації, називається світловою адаптацією, яка відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які "перемикають" колбочковий зір на паличковий, і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової та світлової адаптації є зміна діаметру зіниці, що відбувається при зміні рівня освітле­ності ока.