Энергетический баланс
Установлено отрицательное влияние стрессоров на образование ATФ, при котором стрессор подавляет реакции фосфорилирования (активизация веществ, например образование из АДФ АТФ) в хлоропластах и митохондриях.
Показатель энергетического состояния организма позволяет оценивать количество химически связанной энергии, запасенной в пуле адениновых нуклеотидов и доступной в данный момент для метаболических процессов в организме. Энергетическое состояние клетки характеризуют с помощью "знергетического заряда" и определяется по формуле:
э.з = [АТФ] + [0,5АДФ ]
Энергетический заряд представляет собой важный контрольный критерий жизнеспособности системы, так как в живых клетках все основные метаболические процессы являются энергозависимыми. Благодаря эффективным регуляторным механизмам энергетический баланс относительно стабилен и в целом мало чувствителен по отношению к экзогенным воздействиям. Установлено отрицательное влияние стрессоров на образование АТФ. При действии стрессора "энергетический заряд" снижается с 0,8 до 0,2: снижение его значения до 0,5-0,75 означает, что процессы потребления и аккумулирования энергии разбалансированы под влиянием неблагоприятных факторов; в стрессовых условиях значения энергетического потенциала ниже 0,5. Протекающие при этом процессы обратимы. После удаления стрессора энергетический потенциал вновь достигает своей первоначальной величины.
Основные достоинства метода с использованием энергетического потенциала в качестве показателя воздействия загрязняющих веществ на биоту заключаются в следующем:
разность между значениями энергетического потенциала в нормальных и стрессовых условиях есть величина постоянная для данного организма;
внутривидовые различия значений энергетического потенциала очень малы, что позволяет работать с выборкой небольшого объема;
ответ на стрессовое воздействие может быть зарегистрирован быстрее, чем при использовании других показателей.
Ферменты - специфические белки, присутствующие во всех живых клетках и играющие роль биологических катализаторов. С их участием реализуется генетическая информация и осуществляются все процессы обмена веществ и энергии в живых организмах.
Одна из главных особенностей ферментов — способность к направленному действию. За счёт этого контролируется согласованность всех звеньев обмена веществ.
За биохимическими и физиологическими реакциями на антропогенные стрессоры можно следить по изменениям активности определенных ферментов. Они могут служить индикаторами метаболических нарушений. Воздействия стрессоров на ферменты различны по своей природе.
У многих ферментов при низких концентрациях стрессора нередко наблюдают стимуляцию активности, а при повышенных концентрациях — ее ингибирование, причем чувствительные и устойчивые виды растений незначительно отличаются в этом друг от друга.
Например, метаболические нарушения на уровне активности ферментов аминокислотного обмена проявляются и в уменьшении содержания белка. (К примеру, двуокись серы снижает его синтез или усиливает распад). Следствием этого является усиленное высвобождение аминокислот.
Еще один пример, повышение активности фермента супероксиддисмутаза, говорит о том, что в клетках растений находится много свободных кислородных радикалов, что в свою очередь ведет к разрушению хлорофилла. То есть, существует строгая зависимость между воздействием стрессора и образованием кислородных радикалов. Устойчивость или толерантность к стрессору связаны с активностью систем, служащих для устранения этих радикалов по мере их накопления.
В лабораторных условиях, при долговременном окуривании листьев шпината и тополя SО2 активность этого фермента заметно увеличивается.
Фермент пероксидаза катализирует в обмене веществ растений реакции, направленные на образование вещества (лигнина), важного для одревеснения, а также, окисляя определенные вещества, влияет на процессы роста. Оба превращения тесно связаны с развитием, созреванием и старением растительных тканей. Интенсификация этих процессов связана с повышением пероксидазной активности.
При воздействии стрессоров в определенных условиях усиливается образование токсичных перекисей, например Н2О2.
Высокая активность фермента отмечается и при грибковых инфекциях, нарушениях питания и особенно при загрязнении воздуха. Определение этой активности позволяет выявить нарушения обмена веществ, возникающие под действием фтористых, транспортных, содержащих двуокись серы или озон газодымовых выбросов.
Активность пероксидазы представляет собой удобный индикатор газодымового стресса. Ее повышение одновременно служит показателем старения. Однако при этом следует обязательно учитывать естественные изменения пероксидазной активности, отмечавшиеся у древесно-кустарниковых растений, которые зависят от возраста растительной ткани.
ФИТОГОРМОНЫ - гормоны растений, органические вещества, вырабатываемые специализированными тканями высших растений и действующие в ничтожно малых количествах как регуляторы и координаторы онтогенеза (индивидуальное развитие от зарождения до смерти). Известны 5 типов Ф., для которых установлено строение и в основном выяснен механизм регуляторного действия: ауксины, гиббереллины, цитокинины (стимуляторы), а также абсцизовая к-та и этилен (ингибиторы).
Фитогормоны участвуют как в процессах старения, так и в стрессовых реакциях организма. Такие симптомы старения, как разрушение хлорофилла, белка и рибонуклеиновых кислот, неоднократно наблюдались при газодымовом и других видах стресса.
Абсцизовая кислота, например, является типичным фактором старения и в то же время усиленно вырабатывается при засушном, солевом, борном, осмотическом стрессе, а также при недостатке минеральных веществ.
Другим фитогормоном, играющим важную роль в процессах созревания, старения, опадения листьев и плодов, является этилен. Он тоже связан со стрессовым воздействием, так как при стрессе продуцируется в повышенном количестве.
Причинная взаимосвязь между стрессом и балансом фитогормонов до сих пор еще недостаточно понятна. Многочисленные биохимические и физиологические реакции, наблюдающиеся как после стрессового воздействия, так и при старении, показывают, что стресс у растений может сочетаться с симптомами преждевременного старения.
Минеральный обмен
Минеральное питание растений – это совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения химических элементов, необходимых для жизни растений в форме ионов минеральных солей. Одноклеточные и водные растения поглощают элементы минерального питания всей поверхностью, высшие наземные растения – поверхностными клетками корня. Причем, катионы проникают в клетку через оболочку пассивно (диффузно), а анионы – активно с затратой энергии.
Обеспечение питательными веществами может прямо или косвенно влиять на действие стрессора. Так, восприимчивость гороха к загрязнению двуокиси серы при оптимальном наборе питательных веществ незначительна. Но при плохом снабжении азотом в условиях загрязнения SO2 общее содержание серы в растениях заметно выше, чем при хорошем.
Недостаток минеральных веществ у растений можно оценить по изменениям активности определенных ферментов.
В лабораторных условиях у растений выявляются характерные особенности ферментативной активности в условиях дефицита различных минеральных веществ. Эти особенности используется в качестве индикаторов соответствующего физиологического состояния. Исследованные ферменты реагируют на изменение условий питания с различной специфичностью. Например, при недостатке калия (исследовались молодые листья без видимых симптомов этого дефицита) соотношение активностей определенных ферментов гораздо выше, чем в контроле. В листьях растений с дефицитом железа заметно увеличивается активность других ферментов. Но, по-видимому, наблюдаемые изменения являются одновременно и выражением общей стрессовой ситуации, так что специфическая диагностика затруднена.
У растений рода Citrus биохимическая индикация используется для различения дефицита железа и марганца.