Биохимические и физиологические реакции на антропогенные стрессоры
Физиолого-биохимический уровень, самый низший уровень, очень важный для процессов биоиндикации. Пределы протекания биохимических и физиологических реакций относительно узки, поэтому они довольно чувствительны к нарушениям. Это дает возможность самого раннего распознавания нарушений, вызванных антропогенным воздействием на биологическую систему. Например, такие крупные системы как экосистемы являются довольно стабильными, и под влиянием антропогенных стрессоров, т. е. при нагрузке, они могут переходить в другие стабильные состояния. Организмы тоже способны в определенных границах адаптироваться к измененным условиям существования. В меньшей степени это относится к подсистемам, например к таким органеллам, как хлоропласты и митохондрии, а также к биохимическим и физиологическим реакциям. На уровнях организмов и экосистем воздействие стрессоров заметно только благодаря появлению внешних симптомов повреждений (например, некрозу, хлорозу), после того как перейдена граница адаптационной способности и системы становятся нестабильными. Например, за реакцией индикаторных растений можно проследить только по возникновению определенного повреждения. Однако если необходимо своевременно предотвратить необратимое изменение состояния, то раннее распознавание нарушений часто является решающим. О чувствительности биохимических и физиологических параметров часто могут говорить очень незначительные концентрации стрессора.
На клеточном уровне биоиндикации воздействие стрессоров чаще всего скрыто от наблюдателя, но его можно измерить с помощью биохимических и физиологических методов.
О понятии «невидимые повреждения», т. е. о скрытых биохимических и физиологических нарушениях упоминали еще в конце 18 века.
В 1903 г. Вилер предоставил доказательство подобных «невидимых повреждений», когда после кратковременного интенсивного окуривания SО2, не вызывавшего никакого видимого повреждения растений, ему удалось обнаружить у них существенное снижение ассимиляции (превращение веществ, поступающих из внешней среды в организм).
Келлер в 1977 г. дал определение этим невидимым повреждениям и назвал их латентными повреждениями. Область латентного повреждения включает все формы поражения организмов (биоиндикаторов), не воспринимаемые невооруженным глазом. Сюда относятся все обратимые и необратимые биохимические и физиологические реакции, обуславливающие или нет остановку роста, снижение жизнеспособности, повышение восприимчивости к патогенным организмам, утрату устойчивости к экстремальным факторам местообитания или угнетение других важных жизненных проявлений. Низкие концентрации стрессоров действуют на растения отрицательно, не приводя к заметным повреждениям и высокому экономическому ущербу. Но в экосистемах при подобных условиях могут протекать скрытые изменения. Например, вследствие задержки фотосинтеза или образования ядовитых ингредиентов (перекисей, нитрита и т. п.) может снизиться количество и качество растительной продукции.
Рассматривая два организма на молекулярном уровне, принадлежащие к одному семейству или отряду, а иногда и к разным таксонам, мы видим больше сходства, чем различия. Высокая степень сходства молекулярно-клеточной организации и биохимических превращений по сравнению с более высокими уровнями организации не может не удивлять. Это удается проследить при переходе от самого низкого уровня организации живого к высшему. Заметные различия обнаруживаются даже у близкородственных видов только при переходе на более высокие уровни организации (ткань, органы, организм).
Эти соображения позволяют предположить, что ответные реакции разных организмов, относящихся к одному семейству или роду, при действии токсических веществ на молекулярном уровне не будут сильно различаться. Это в свою очередь дает возможность экстраполировать результаты, полученные в опытах с одними организмами на тканевом или организменном уровне.
Анализируя биохимические и физиологические реакции на определенные природные и антропогенные стрессоры, и сравнивая их с правильно подобранным контролем, например, растениями из незагрязненного местообитания, можно сделать важные выводы о состоянии среды даже при отсутствии внешних симптомов повреждения.
Кроме того, биоиндикация на биохимическом и физиологическом уровне позволяет понять механизм действия стрессоров:
видимые симптомы какого-нибудь поврежедения - результат изменений в обмене веществ растений и животных;
точное знание механизмов действия стрессора позволяет провести раннюю диагностику нарушений;
- можно установить механизм адаптаций и предпринять защитные меры.
Действие антропогенных стрессоров на обмен веществ.
Обмен веществ каждой живой клетки подчиняется определенным принципам, поддержание которых является важным условием осуществления сложных метаболических функций.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ или метаболизм, совокупность протекающих в живых организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, контакт и обмен с окружающей средой. Благодаря обмену веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. Обмен веществ неотделим от процессов превращения энергии: потенциальная энергия химических связей сложных органических молекул в результате химических превращений переходит в другие виды энергии, используемой на синтез новых соединений. Все реакции обмена веществ и превращения энергии протекают при участии биологических катализаторов — ферментов. Для каждого вида характерен особый, генетически закреплённый тип обмена веществ, обусловленный условиями его существования.
Обмен веществ каждой живой клетки подчиняется следующим принципам:
привязан к молекулярным и надмолекулярным структурам;
организован по типу функциональной и структурной иерархии;
высокоэкономичен;
способен к саморегуляции.
Его задачи можно свести к следующим:
поставка энергии в форме АТФ, необходимой для многочисленных реакций;
поставка предшественников - мононуклеотидов, аминокислот, моносахаридов для синтеза нуклеиновых кислот, белков, углеводов;
биосинтез биомакромолекул - ферменты, гормоны, пигменты, резервные вещества.
Обмен веществ складывается из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих в организме процессов — ассимиляции (превращение веществ, поступающих из внешней среды в организм) и диссимиляции (окислительно-восстановительный процесс разрушения органических в-в, входящих в состав живых тел), или анаболизма и катаболизма.
Каждая клетка синтезирует характерные для неё белки, жиры, углеводы и др. соединения. Кроме того, различные обменные реакции приурочены к определённым участкам клетки. Вся ферментативная система гликолиза находится в растворимой фракции цитоплазмы. В митохондриях сосредоточены процессы, связанные с биологическим окислением, в лизосомах — гидролитические ферменты, процессы биосинтеза белка осуществляются в рибосомах, а биосинтеза липидов — в эндоплазматической сети и т. д.
В процессе эволюции организмы выработали регуляторные системы, обеспечивающие согласованность реакций, что позволяет им приспособиться к изменениям условий окружающей среды. Для всех организмов существуют в основном одинаковые системы регуляции, действующие на уровне клеточного обмена веществ. В этом случае интенсивность биохимических р-ий может регулироваться воздействием либо на активность фермента путём его ингибирования (замедление р-ии) или активирования, либо на количество ферментов. Большую роль в регуляции играет строгий порядок расположения ферментов в клеточных структурах, а также избирательная проницаемость биологических мембран.
За все процессы обмена веществ в первую очередь несут ответственность нуклеиновые кислоты (носители генетической информации) и белки (ферменты и структурные элементы). Необходимо, чтобы эти макромолекулы функционировали с соответственной скоростью.
Так как регуляция метаболизма осуществляется при помощи многочисленных ферментов, то некоторые — наиболее чувствительные — из них могут оказаться важными для индикации метаболических нарушений. Стрессоры прежде всего воздействуют на активность и количество ферментов.
Знание механизма действия стрессора может иметь решающее значение для биоиндикации.
Реакции, обусловленные стрессорами, относятся к различным системным уровням обмена веществ. Для биоиндикации решающее значение имеют действия стрессоров на следующие этапы обмена веществ:
— организация, структура и состав биомембран (например, изменяется проницаемость);
— концентрация макромолекул (например, изменяется количество ферментов);
— активность макромолекул (например, ферментативная) - в целом отмечается увеличение их активности при низких концентрациях загрязняющих веществ и снижение - при высоких,
- снижение энергетического баланса;
-нарушение процесса фотосинтеза;
— продуцирование веществ с защитными функциями (например, пролина), увеличение сахарозы и фруктозы с целью самозащиты;
— образуются новые метаболические системы или изменяется ход биохимических реакций;
— изменяется структура клеток.
Остановимся более подробно на биоиндикационных признаках молекулярного уровня