Биомембраны

Большая часть биохимических реакций происходит в пространстве, ограниченном мембранами. Эти биомембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундирует глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, различные ионы, причем сами мембраны активно регулируют этот процесс – одни вещества пропускают, а другие – нет. Такая избирательная проницаемость обусловлена их строением и составом. Биомембраны как животной, так и растительной клетки представляют собой трехслойную структуру, состоящую из двойного липидного слоя, заключенного между двумя слоями белка.

Транспорт через мембраны жизненно важен по ряду причин.

1. Он должен обеспечить поддержание в клетке соответствующего рН и определенной ионной концентрации, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов;

2. он поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также «сырьем» для образования клеточных компонентов;

3. от него зависят выведение из клетки токсичных отходов, образование различных полезных веществ;

Существует четыре основных механизма для транспорта веществ через мембрану: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Диффузия

Газы, например кислород, потребляемый клетками при дыхании, и образующаяся в процессе дыхания СО₂, быстро диффундируют через мембраны, перемещаясь из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Осмос - диффузия воды через полупроницаемые мембраны.

Активный транспорт - это связанный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению, т.е. вопреки диффузии. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима.

Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, в результате которых различные вещества транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываются.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные вещества выводятся из клеток

Чтобы повлиять на физиолого-биохимические реакции, стрессор в активной форме должен проникнуть через биомембраны.

Первым пунктом воздействия двуокиси серы на индикаторные растения являются устьица их листьев. При этом затрагивается и водный режим растений. Аналогично влияют свинец и поваренная соль. SO₂ диффундирует, также как и СО₂ и в зависимости от рН растворяется в клеточной стенке, образуя ионы, разрушающие наружную клеточную мембрану. Сильные повреждения мембраны проявляются в повышении проницаемости в результате разрушения белкового слоя. Другими последствиями повреждения мембраны являются изменения рН.

С другой стороны, в результате этого возможен целый ряд дополнительных вторичных реакций. Например, ферменты, связанные с мембраной, могут высвобождаться и через измененные внутриклеточные мембраны переходить в другие места.

Изменение свойств биомембран вызывает также сдвиги в содержании неорганических ионов и низкомолекулярных веществ, как правило, участвующих в регуляции деятельности ферментов. В результате эта регуляция может быть довольно сильно нарушена.

В норме клетка предохранена от изменений рН. Поглощение SО₂ и его превращение в сернистую кислоту изменяет рН клетки. А так как каталитические функции ферментов зависят от рН, то это может привести к значительным нарушениям обмена веществ.

С мембранами хлоропластов связаны пигменты, обладающие фотосинтетической активностью и многочисленные ферменты. Эти тонко структурированные мембраны могут быть легко разрушены действием SO₂.

Озон также повреждает клеточные структуры чувствительных растений. Тяжелые металлы, такие, как кадмий, цинк и никель в концентрациях, не влияющих на рост, усиливают такое повреждающее воздействие.

Изменение и разрушение хлоропластных мембран, является причиной снижения фотосинтеза, наблюдаемого при воздействии стрессоров.

Фотосинтез зеленых растений, т. е. преобразование энергии света в химическую энергию, является основой всей жизни на Земле. Он очень чувствительно реагирует на всякое изменение факторов внешней среды. С начала 19 века его все чаще используют для определения реакции растений на стрессоры, в особенности на загрязнение воздуха.

В качестве причины подавления фотосинтеза под влиянием стрессоров указывают неспецифические изменения целостности мембран, угнетение образования кислорода и более или менее специфические воздействия на различные ферменты.

Фотосинтетическая активность хлоропластов связана с пигментами поглощающими излучение с определенной длиной волн. Хлоропласты, как и находящийся в растворе хлорофилл, обнаруживают флуоресценцию, т. е. спонтанное излучение света.

Эта особенность хлорофилла была предложена в качестве индикаторного признака нарушений, вызываемых у растений газодымовыми выбросами, так как ее связывают с первичными реакциями фотосинтеза. Речь идет о процессе, зависимом от мембранной структуры хлоропластов. В результате нарушается темновая и световая фаза фотосинтеза.

Высокие концентрации SO₂ быстро подавляют чистую продуктивность фотосинтеза у многих растений. Средние концентрации стрессоров приводят к обратимому снижению скорости этого процесса.

Газообмен С0₂ при фотосинтезе как центральный метаболический процесс вполне пригоден для биоиндикации, особенно для раннего распознавания антропогенных воздействий, т.к. при этом удается измерить подавление ассимиляции без видимых симптомов повреждения.

Важным биоиндикаторным признаком является изменение концентрации (количества) пигментов.

Пигменты – окрашенные соединения. Цвет пигментов определяется наличием в их молекуле хромофорных групп, обуславливающих избирательное поглощение света в видимой области солнечного спектра. Пигменты входят в состав некоторых ферментов, образуют комплексы с белками и липидами и также включаются в структуру мембран.

а) хлорофилл - в качестве биоиндикаторного признака у растений используют уменьшение содержания хлорофилла, уменьшение соотношения хлорофиллов а и б, увеличение содержания феофитина. Снижение содержания зеленых пигментов в листьях может происходить вследствие разрушения хлорофиллов и превращения их в феофитины под влиянием стрессоров, которые воздействуют на ферменты катализирующие образование этого пигмента.

Изменения в окраске листьев являются наиболее характерным признаком влияния на растения кислых газодымовых выбросов. В качестве биоиндикаторного признака у лишайников и высших растений используется уменьшение содержания хлорофилла под влиянием стрессоров.

При хроническом загрязнении внешней среды изменения хлорофилла не останавливаются на стадии его уменьшения, а может доходить до полного разрушения хлорофилла, например под действием SO_2.

б) соотношение каротиноидов в листьях и хвое, подвергшихся действию фотоокислителей (фотохимического смога) и газодымовых выбросов двуокиси серы, содержание лютеина повышается, а бета-каротина снижается.

в) металлотионеины - процессы детоксикации некоторых тяжелых металлов у многих видов идут путем их связывания с металлотионеиновыми белками; при действии ртути в концентрации 5 мкг/л на лосося было обнаружено значительное увеличение концентрации ртути в тканях; при действии ртути в концентрации 1 мкг/л подобного эффекта не наблюдалось, по-видимому, потому, что весь металл образовывал комплексы с металлотиопеинами

г) стероиды - обнаружена достоверная корреляция между влиянием сублетальных концентраций некоторых загрязняющих веществ и концентрацией стероидных гормонов у птиц, рыб и морских млекопитающих. Сублетальные концентрации загрязняющих веществ могут повлиять на ферментные системы, ответственные за стероидогенез, который в свою очередь определяет функционирование гомеостатического механизма животных.