Действие антропогенных стрессоров на динамику биоценозов.
Биоценоз – совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма, или сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, населяющих один биотоп. Биоценоз характеризуется определённой биомассой, продукцией, а также упорядоченностью строения, т.е. определенной структурой. Различают 1. Пространственную структуру биоценоза, проявляющуюся в закономерном размещении разных видов друг относительно друга в пространстве (напр., ярусность леса);
2. Видовую структуру биоценоза, определяемую видовым составом его населения и соотношением численностей (или биомасс) всех входящих в него популяций, и
3. Трофическую (пищевую) структуру, основу которой образуют переплетающиеся трофические цепи.
Структура биоценоза устойчиво поддерживается во времени (гомеостаз) за счёт взаимодействия всех его компонентов. Кроме довольно важных трофических связей, в биоценозе существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (напр., деревья и лишайники на них); создают для других необходимый микроклимат; обеспечивают нормальное размножение организмов (напр., опыление цветковых растений насекомыми) или их расселение (напр., распространение кедровкой семян сибирской кедровой сосны) и т. п. При изучении видовой структуры биоценоза или какой-нибудь отдельной входящей в него группировки используются показатели видового разнообразия, оценивающие одновременно число видов и соотношение их численностей. Видовое разнообразие биоценоза обычно снижается при сильных внешних воздействиях (напр., разнообразие водных биоценозов резко падает при загрязнении вод пром. стоками).
Экосистемный уровень предполагает изучение круговорота веществ и потоков энергии. Круговорот веществ осуществляется при участии запаса биогенов, организмов-продуцентов (растения, создающие органическое вещество из неорганических), организмов-консументов (животные, распределяющие и регулирующие потоки вещества и энергии) и организмовредуцентов (грибы и бактерии, которые разрушают органические вещества, пополняя запас биогенов).
Для оценки биологического ущерба лесных сообществ в условиях техногенной нагрузки предложено использовать основные характеристики фитоценоза – видовое разнообразие и ценотическую значимость структурных компонентов сообщества. При сильном и продолжительном воздействии токсической нагрузки наблюдается структурное преобразование организации фитоценозов. Выпадение структурных компонентов, представленных в виде отдельных горизонтальных ярусов, начинается с самых уязвимых – мохового и лишайникового покровов.
Считают, что для выявления соотношения доза-эффект на уровне экосистем в качестве биоиндикатора необходимо рассматривать всю экосистему, а точнее – исследуемый биогеоценоз.
Значительное количество исследований в мире по данному вопросу позволило определить стадии трансформации экосистем и с помощью биоиндикаторов оценить пороговые нагрузки для каждой из этих стадий. Так, в лесных экосистемах вблизи медеплавильного предприятия стадия выпадения чувствительных видов (1-я стадия) наблюдается в том случае, если фоновая нагрузка превышена в 1,5-2 раза. Стадия структурных перестроек экосистемы (2-я) наблюдается при нагрузках в 2,7-4,0 раза выше фона, стадия частичного разрушения экосистемы (3-я) – при превышении фона в 6,0- 7,0 раз. Наконец, полное разрушение экосистемы отмечается при нагрузках в 10 и более раз выше фона.
Многолетние работы позволили разработать информативные параметры лесных экосистем для мониторинга и экологического нормирования. Для древесного яруса к их числу относятся:
– общий запас древостоя,
– доля сухостоя по запасу,
– масса отпада деревьев,
– продуктивность древостоя (средний радиальный прирост древостоя
за год),
– масса фотосинтетически активных фракций (индекс листовой поверхности, соотношение биомасс ассимилирующих и запасающих органов),
– плотность подроста, всходов и самосева доминирующих пород.
Параметрами живого напочвенного покрова являются: биомасса травянисто-кустарничкового яруса (проективное покрытие), биомасса мохового яруса (проективное покрытие), доля рудеральных и адвентивных видов, продуктивность ягодников, лекарственных растений, съедобных грибов.
Для почвы это – скорость разложения активных фракций опада (масса подстилки и ее толщина, подстилочно-опадочный коэффициент, скорость деструкции экспонируемой в почве чистой целлюлозы), запас гумуса в почвенном профиле, буферность почв против кислотных агентов, актуальная кислотность почвенного раствора верхних горизонтов, запас доступных растениям соединений азота и фосфора.
Среди параметров почвенной биоты следует назвать общую численность почвенной мезофауны, плотность дождевых червей (а также диплопод в широколиственных лесах), биомассу почвенных грибов, интенсивность почвенного дыхания, азотфиксации и нитрификации.
Для фауны надземных ярусов предлагается оценивать плотность населения орнитофауны.
Следует заметить, что население почвообитающих беспозвоночных в разных географических зонах и ландшафтах дает сходные реакции и на разные виды загрязнений. Прежде всего они проявляются в: уменьшении общего обилия, снижении таксономического разнообразия, возрастании доли эвритопных видов, увеличении пространственной неоднородности и перемещении основной массы животных в более нижние горизонты почвы, а также изменении трофической структуры сообщества в сторону возрастания доли зоофагов. Все эти показатели и могут быть использованы в биомониторинге и экологическом нормировании. Что же касается орнитофауны, то здесь в биоиндикационных работах используются такие показатели, как общая численность, структура населения, видовое богатство, плодовитость, количество вылупившихся птенцов, параметры яиц, динамика роста и масса птенцов накануне вылета, параметры крови птиц, ферментативная активность и другие. Популяционные и организменные показатели позволяют достаточно четко определить объективный порог, за которым наблюдаются патологические изменения – исследуемая группировка птиц не воспроизводит себя, либо энергетические ресурсы яиц и слетков не обеспечивают необходимую жизнеспособность вылупляющихся птенцов и молодых птиц.
Среди различных показателей экосистем для биоиндикации представляют интерес трофическая структура и сукцессионные изменения.
Трофическая структура. Нарушение соотношения между блоками продуцентов, консументов, редуцентов. Например, вблизи комбинатов цветной металлургии, расположенных в таежной зоне, толщина подстилки достигает 20 см, превышая норму в 3–4 раза. Это происходит из-за угнетения почвенных беспозвоночных, ускоряющих процесс разрушения растительных остатков.
Сукцессии – естественные смены сообществ от простых и неустойчивых до сложных и устойчивых. Последние получили название зрелых, или климаксных. Антропогенный пресс нарушает естественный ход сукцессий. Страдают прежде всего заключительные стадии – зрелые климаксные сообщества, они не формируются. Процесс все время отбрасывается на более ранние стадии. Например, полная сукцессия лесов в Подмосковье предполагает не только смену березняков ельниками, но и формирование сложных смешанных лесов с участием дубов. Редкость таких лесов свидетельствует о глубоких преобразованиях территории. Попытки воспроизвести естественную сукцессию встречают большие трудности. При лесной рекультивации отвалов угледобывающей промышленности посаженные деревья не образуют настоящих лесов. Даже спустя 30 лет в почве под ними не развивается характерный для лесов комплекс сапрофагов-разрушителей лесной подстилки, что свидетельствует о существенном отличии почвенных и лесорастительных условий на отвалах, по сравнению с лесами. Беспозвоночные животные являются в данном случае биоиндикаторами формирования «неполноценных» экосистем.
В целом, нарушения среды на ценотическом и экосистемном уровнях
приводят к:
– упрощению структуры сообществ и экосистем;
– нарушению внутренних связей (между видами, экологическими группами, блоками экосистемы и т.д.), т.е. механизмов саморегуляции сообществ и экосистем.
Выявление этих признаков – основной путь биоиндикации на высших уровнях организации живого.