Действие на первичных продуцентов

Речь идет о воздействии на фитоценоз.

Элементы (особи) какой-либо популяции отвечают на антропогенное нарушение одинаково направленной реакцией. При этом степень проявления реакции может иметь индивидуальные особенности и при повторении одного и того же типа стресса вызывать в соответствующей популяции отбор, ведущий к ее качественным изменениям.

Изменению специфических структурных параметров фитоценоза придается особое значение, потому что его компоненты — по крайней мере в большинстве наземных экосистем — обусловливают его пространственную структуру и по этой причине во многих случаях обладают для консументов не только соответствующей трофической значимостью, но и определяют специфику местообитания в целом.

Поведение фитоценозов при антропогенных нарушениях зависит от нескольких факторов: параметров нарушений и параметров фитоценоза.

Параметры нарушения. Это вид, интенсивность и продолжительность нарушения. При этом необходимо обращать внимание на зависимость действия нарушающего фактора от других параметров окружающей среды (например, климата, почвы, времени года).

Параметры фитоценоза. Прежде всего используются специфические структурные признаки и чувствительность ценоза по отношению к соответствующему нарушению. Действие антропогенных нарушений может быть выявлено:

1. на ценотическом уровне (непосредственное определение параметров всего ценоза) путем наблюдений за:

— материальным балансом (экофизиологические параметры, например изменение газообмена),

— (пространственно)-структурными параметрами (общее число видов, численность особей, биомасса, ритм продуктивности);

2. и на популяционном уровне с помощью:

— материального баланса (экофизиологические параметры, например изменения в первичном метаболизме),

— специфических популяционных признаков (размер популяции, плотность популяции, ее возрастная структура).

В большинстве случаев выявление изменений материального баланса (особенно газообмена) экосистем в природных условиях методически трудно осуществимо. Соответствующие данные получают поэтому в большинстве случаев путем приблизительного подсчета после измерений на отдельных особях или органах (ветвях, листьях). Однако некоторые новые подходы позволяют, по крайней мере иногда, получать и непосредственные данные о кратко- или долговременных изменениях обмена веществ в экосистемах без применения деструктивных методов (направленных на разрушение) например по урожаю

Возможность посредством описания общих структурных параметров количественно охарактеризовать антропогенные изменения фитоценоза проводились в исследованиях по воздействию антропогенной интенсификации обработки почвы на структуру сегетальных сообществ. С использованием структурных параметров (число, видов и степень покрытия) выявлены специфические изменения, соответствующие определенным уровням влияния.

Антропогенные нарушения структуры экосистем не всегда выражаются только в уменьшении разнообразия вследствие снижения числа видов. Гораздо чаще, параллельно со структурными изменениями субстратов (например, обогащением минеральными веществами в результате промышленных выбросов) происходит увеличение видового богатства.

Нарушения ценотической структуры, вызванные антропогенными факторами, выражаются и в изменении участия определенных экологических групп.

При количественном анализе временных изменений фитоценозов с помощью выбранных структурных параметров используется метод закладки площадок для многолетних наблюдений. Они особенно удобны для выявления долгосрочных сукцессионных изменений.

Размер площадок для наблюдений и их число определяются неоднородностью структуры ценоза. Это относится и к выявлению комплексных параметров ценоза и к изучению отдельных популяций в его составе.

В исследованиях по долгосрочной динамике и изменению ксеротермного луга (недостаток влаги) на юге с помощью площадок для длительных наблюдений удалось установить, что за последние десятки лет происходит интенсивное внедрение нитрофильных видов (предпочитают среду богатую азотом), связанное с эвтрофизацией (повышение биол. продуктивности в результате обогащения питательными в-ми) прилегающего сельскохозяйственного ландшафта. В данном примере речь идет о выявлении побочных воздействий антропогенных мероприятий, приводящих к эвтрофизации.

При исследовании влияния антропогенных нарушений на фитоценозы наряду с методами количественной оценки не меньший интерес представляют и другие методы оценки. Это :

— установление количественного соотношения между степенью изменения ценоза в результате нарушения и источником этого нарушения,

— стабильность фитоценозов или масштаб и тенденции их изменений при длительном действии нарушений.

Для характеристики поведения видов или их популяций при нарушениях структуры ценоза, особенно при тех, которые приводят к его длительным изменениям, используются следующие параметры популяции, названные «критериями жизненности» :

— появление и переживание вида в определенном местообитании в период действия нарушения или же после него;

— занятие ниши и достижение репродуктивной стадии в развивающемся сообществе;

— время, необходимое для достижения критических жизненных стадий.

Самыми важными признаны четыре из этих стадий:

— ювенильная стадия: большинство особей вегетирует;

— стадия созревания: многие особи популяции в репродуктивном состоянии;

— стадия диаспор (любая часть растения, естественно отделившаяся от него и служащая для его размножения): существуют только диаспоры;

— стадия угасания: существовавшая первоначально популяция (вид) исчезает в данной местности.

Обусловленные нарушениями количественные и качественные изменения структуры фитоценоза относительно просто поддаются количественной оценке путем расчета структурных индексов.

Большое значение придается методу анализа изменений разнообразия фитоценозов. Особенно удачно используется индекс разнообразия Шеннона — Винера и выведенные на его основе такие структурные характеристики, как структура доминирования, равномерность распределения или математическое расстояние.

Разнообразие по Шеннону — Винеру математически характеризует в принципе два параметра ценоза: число имеющихся видов и равномерность распределения их популяций (численность особей или их количественную долю). Эти взаимоотношения выражаются уравнением Шеннона — Винера:

Используя эту методику, видно, что возникают общие структурные различия между фитоценозами с различной степенью антропогенного нарушения.