- •Ответы на вопросы к экзамену по физиологии внд © Хохлов н.А.
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (а.Р. Лурия, н.П. Бехтерева, п.К. Анохин).
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
- •Функциональная классификация нейронов как реализаторов разных компонентов функциональной системы.
- •Высшая и низшая нервная деятельность. Два типа функциональных систем.
- •Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый и.П. Павловым. Первая сигнальная система.
- •Понятие безусловного рефлекса. Рефлекс как инстинкт.
- •Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Правила образования условных рефлексов.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.
- •Условный рефлекс на комплексный раздражитель.
- •Экспериментальные исследования образной памяти (психонервной деятельности) в работах и.С. Бериташвили
- •Импринтинг. Сензитивные периоды.
- •Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
- •Сходство и различие классического и инструментального условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Гаснущий тормоз.
- •Запредельное торможение.
- •Угасательное торможение.
- •Дифференцировочное торможение.
- •Запаздывательное торможение.
- •Условный тормоз.
- •Возбуждение и торможение. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Стадии формирования условного рефлекса как отражение динамики нервных процессов (генерализация и специализация условного рефлекса).
- •Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
- •Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
- •Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
- •Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова.
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Ориентировочный рефлекс и его компоненты. Ориентировочно-исследовательская деятельность. Механизмы ориентировочного рефлекса. Угашение и растормаживание ориентировочного рефлекса.
- •Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.
- •Вторая и «промежуточная» (л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.
- •Речь и язык. Структура речевой системы. Устная и письменная речь. Единицы речи.
- •Участие подкорковых структур мозга в речевых процессах. Механизмы вокализаций у животных и эмоциональной речи человека. Лимбическая система и речь.
- •Зоны коры левого полушария, участвующие в эфферентных и афферентных речевых процессах. Зоны Брока и Вернике, билатерально-симметричные зоны правого полушария.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Диагностика функционального состояния как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Детекция скрываемых знаний как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
Ренэ Декарт (1596-1650) – обоснование рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды. Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нём процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма объясняется поведение животного и просто автоматические действия человека. Однако у человека есть «разумная душа», которую никак нельзя извлечь из свойств материи. Таким образом, у Декарта присутствует дуалистическое воззрение.
Йиржи Прохазка (1749-1820) – чешский анатом, физиолог и врач. Впервые подошёл вплотную к истинному понимаю физиологических механизмов высшей нервной деятельности. В 1800 году ввёл термин «рефлекс (от лат. «рефлексе» - отражённый) и впервые дал классическое определение рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Декарта об отражении внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.
В целом развивает идею о биологическом назначении структуры рефлекса, о зависимости её усложнения от характера отношений живых существ со средой, о пригодности её для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Сформулировал положение о связи S-R: «ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах, соответствующих силе приложенного стимула». Сущность своих взглядов И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определённому закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Закон Белла-Мажанди установлен в 1822 году французским физиологом Франсуа Мажанди. В основу его частично легли опубликованные в 1811 году наблюдения английского анатома и физиолога Чарльза Белла. Согласно этому закону, центробежные (двигательные) нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а центростремительные (чувствительные) волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков. Через передние корешки выходят также центробежные нервные волокна, иннервирующие гладкие мышцы, сосуды и железы. Проще говоря, основная закономерность распределения нервных волокон в корешках спинного мозга: чувствительные волокна вступают в спинной мозг в составе задних корешков, а двигательные выходят в составе передних.
Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) впервые высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности.
Рефлекс понимается им как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. Есть два типа рефлексов:
1) постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы;
2) рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни.
Эти рефлексы Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением (лекция).
Однако Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторным происхождении психических процессов, об их закономерной обусловленности воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного анализа (Данилова, Крылова).
Сеченов внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения. На первый план ставятся межцентралъные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации.
Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
По вопросу о соотношении физиологического и психического Сеченов занял материалистическую позицию.
Иван Петрович Павлов (1849-1936) – концепция условного рефлекса.
«Вся сложная нервная деятельность, которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временно́й связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира – разлагать его на отдельные элементы и моменты».
Павлов получил первую в России Нобелевскую премию.
Он изучал пищеварение на собаках.
Вклад Павлова в физиологию:
создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных – метод условных рефлексов
предпринята попытка локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека (не исключается специфическое участие других отделов мозга в этом процессе)
сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми понимается триединая конструкция: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центра вплоть до коры больших полушарий
были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
Представление о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл. Центральную роль выполняет нервная система (принцип невризма).
Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) вносит исторический аспект в сущность рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причём внутренние детерминанты, в конечном счёте, также заданы и определяются внешними условиями. Под внутренними детерминантами понимается «накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды».
По происхождению и по условиям проявления внутренние детерминанты, в конечном счёте, определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительно самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего.
Принцип доминанты – базовый принцип деятельности нервной системы, сформулированный Ухтомским.
Выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта – это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создаёт повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватная.
Основными свойствами доминанты являются:
повышенная возбудимость
стойкость и инертность возбуждения
способность к суммированию возбуждения
Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нём стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы.
Пётр Кузьмич Анохин (1898-1974) сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии. Функциональные системы, это самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.
Детерминация реакции моделью конкретного будущего. Потребность ведёт организм. Организм настроен на достижение адаптивных результатов. Функциональная система – это временное или долговременное объединение частей тела, призванная обеспечить достижение адаптивных результатов. Система самоорганизуется и саморегулируется. Исток поведения – мотивация. Система обратной связи. Обратная афферентация.
Евгений Николаевич Соколов (1920-2008)
Циклическая связь «человек-нейрон-модель».
Стратегия базируется на сочетании психологических и поведенческих методов с регистрацией активности отдельных нейронов и интеграции полученных результатов в рамках формальной модели, построенной из нейроноподобных механизмов.
Сначала с помощью методов психофизики (поведенческих методов) исследуется психическая функция [этап человека].
Затем функция исследуется методами нейрофизиологии, например, через вживление электронов, ЭЭГ, фМРТ и т.п. [этап нейрона].
С помощью нейроимитаторов (программ, имитирующих работу нейронных сетей) строим модель психической функции, прописывая выявленные параметры нейронов [этап модели].