- •Ответы на вопросы к экзамену по физиологии внд © Хохлов н.А.
- •Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.
- •Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.
- •Электроэнцефалография. Основные ритмы мозга, их характеристика. Вызванные потенциалы мозга.
- •Эволюция принципа рефлекса: р. Декарт, и. Прохазка, ч. Белл, ф. Мажанди, и.М. Сеченов, и.П. Павлов а.А. Ухтомский, п.К. Анохин, е.Н. Соколов.
- •Локализационизм и эквипотенциализм. Концепции о системном принципе функционирования мозга (а.Р. Лурия, н.П. Бехтерева, п.К. Анохин).
- •Бихевиоризм и необихевиоризм.
- •Интегративный подход: человек-нейрон-модель. Концептуальная рефлекторная дуга е.Н.Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, командный нейрон, модулирующий нейрон, мотонейрон.
- •Гностические нейроны (ю. Конорский) и нейроны-детекторы признаков. Гностические нейроны. Гештальт-пирамида (е.Н. Соколов).
- •Структура поведенческого акта – функциональная система (по п.К.Анохину). Механизмы и принципы организации функциональной системы. Акцептор результатов действия.
- •Функциональная классификация нейронов как реализаторов разных компонентов функциональной системы.
- •Высшая и низшая нервная деятельность. Два типа функциональных систем.
- •Понятие условного рефлекса. Условный рефлекс как базовая схема изучения высшей нервной деятельности. Феномен «психической секреции», открытый и.П. Павловым. Первая сигнальная система.
- •Понятие безусловного рефлекса. Рефлекс как инстинкт.
- •Классификации безусловных рефлексов. Типы сложнейших безусловных рефлексов по п.В. Симонову.
- •Подготовительная и исполнительная деятельность, их механизмы. Драйв-рефлексы (ю. Конорский).
- •Правила образования условных рефлексов.
- •Классификация условных рефлексов.
- •Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.
- •Условный рефлекс на комплексный раздражитель.
- •Экспериментальные исследования образной памяти (психонервной деятельности) в работах и.С. Бериташвили
- •Импринтинг. Сензитивные периоды.
- •Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
- •Сходство и различие классического и инструментального условных рефлексов.
- •Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.
- •Гаснущий тормоз.
- •Запредельное торможение.
- •Угасательное торможение.
- •Дифференцировочное торможение.
- •Запаздывательное торможение.
- •Условный тормоз.
- •Возбуждение и торможение. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.
- •Стадии формирования условного рефлекса как отражение динамики нервных процессов (генерализация и специализация условного рефлекса).
- •Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
- •Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
- •Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
- •Условные рефлексы с двусторонней временной связью.
- •Роль мозжечка в формировании условных рефлексов.
- •Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова.
- •Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
- •Ориентировочный рефлекс и его компоненты. Ориентировочно-исследовательская деятельность. Механизмы ориентировочного рефлекса. Угашение и растормаживание ориентировочного рефлекса.
- •Концепция «нервной модели стимула» е.Н. Соколова и ее нейронные механизмы.
- •Вторая и «промежуточная» (л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.
- •Речь и язык. Структура речевой системы. Устная и письменная речь. Единицы речи.
- •Участие подкорковых структур мозга в речевых процессах. Механизмы вокализаций у животных и эмоциональной речи человека. Лимбическая система и речь.
- •Зоны коры левого полушария, участвующие в эфферентных и афферентных речевых процессах. Зоны Брока и Вернике, билатерально-симметричные зоны правого полушария.
- •Биологическая обратная связь как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Диагностика функционального состояния как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
- •Детекция скрываемых знаний как прикладной метод физиологии высшей нервной деятельности.
Импринтинг. Сензитивные периоды.
Импринтинг
(по классификации между условными и безусловными рефлексами)
У выводковых птиц имитационный рефлекс в виде реакции следования особенно хорошо выражен. Он возникает сразу после рождения в ответ на первый же движущийся объект, с которым птенец впервые вступает в контакт. Для каждой птицы движущийся объект экспериментально может быть подобран индивидуально (мать, другие виды птиц, человек или любые движущиеся объекты). Такая форма «одномоментного» обучения называется импринтинг (запечатление).
Запечатление стимула происходит лишь на определённой стадии развития организма («сенситивный» или «критический» период). Связь с жизненно важным сигналом среды, возникшая в сенситивный (чувствительный) период, сохраняется в памяти на всю жизнь, т.е. импринтинг – процесс необратимого следообразования в нервной системе. Способность к импринтированию обычно возникает сразу после рождения, быстро увеличивается и затем постепенно снижается. Продолжительность сенситивного периода значительно отличается у разных видов животных. Внутреннее состояние и окружающая среда, представляющие возможность возникновения стресса, являются факторами ограничивающими чувствительный период запечатления.
Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Рефлекс следования. Зеркальные нейроны.
Подражательные (имитационные) условные рефлексы
Явление подражания широко распространено у позвоночных животных. По мнению И.П. Павлова, при помощи подражательного рефлекса у животных складывается сложное социальное (а также индивидуальное) поведение.
Явление подражание в наиболее простой форме проявляется у стайных и стадных животных в виде рефлекса следования. При этом нередко рефлекс следования резка выражен и носит характер «слепой» реакции, возникающей даже при неадекватных условиях. Например, стайные рыбы могут следовать не только друг за другом, но и за «стаей» муляжей рыб.
Способность к повторению действий другого животного без направленной выработки и подкрепления имеет место у широкого круга позвоночных. Например, у мышей и крыс существует реакция следования за «лидером», реагирующим определенным образом на условный стимул. Показано, что после обучения мышей по методике «зритель–актер» особи-«зрители» в контрольных опытах находят кормушку быстрее, чем нетренированные мыши. Подражательное поведение у птиц занимает значительное место в формировании их видового и индивидуального поведения (пение, освоение кормовых мест и необычных видов пищи птенцами-слетками). Наиболее быстрое привыкание детенышей шимпанзе к новым видам пищи происходит в присутствии взрослых обезьян, активно поедавших эти продукты.
Подражательные рефлексы вырабатываются как на базе безусловного рефлекса, так и без обычного подкрепления. В опытах на низших обезьянах (павианы, макаки) получены данные о выработке по подражанию условных рефлексов. Так, после нескольких сочетаний звонка, нажима на рычаг и кусочков сахара временная связь вырабатывалась у всего стада обезьян. Все животные на условный сигнал бежали к кормушке, хотя никто из них сахар не получал, пищевое подкрепление забирал вожак, даже если кто-нибудь успевал на звонок совершить пищедобывательное движение в виде нажима на рычаг. После удаления вожака из стада выделялся новый вожак уже с готовым условным рефлексом, который он приобрел путем подражания.
Подражательные условные рефлексы могут быть достаточно сложными. Это особенно проявляется у человекообразных обезьян. Шимпанзе-«зритель» путем подражания особи - «демонстратору» способна перенять сложную цепь инструментальных рефлексов (из 10-компонентной цепи действий). При этом «зритель» перенимает не только положительное и отрицательное (эмоциональное) значение стимулов, но и может перенять перестройку, изменения сигнального значения этих же условных стимулов.
Обязательным условием выработки подражания у обезьян является зрительное восприятие не только последовательности определенных моторных действий «демонстратора», но и результатов этих действий.
Шимпанзе в возрасте 2–2,5 лет достигают пика подражания, они успешно «копируют» действия, в том числе и человеческие формы поведения. Были описаны примеры «двустороннего подражания» между ребенком и детенышем шимпанзе.
Выделяются недавно открытые зеркальные нейроны. Они активируются одновременно, когда организм выполняет действие или наблюдает, как другой организм выполняет такое же действие. Связаны с восприятием эмоций и сопереживанием. У аутистов присутствуют дефекты зеркальных нейронов.
Зеркальные нейроны связаны с механизмами эмпатии.