Связь процессов торможения с состояниями сна и гипноза.
В ответ на многократные или монотонные стимулы обязательно развивается торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном И.П. Павлов считал гипнотическим состоянием.
И.П. Павлов разделил гипнотическое состояние на три фазы в зависимости от размеров области коры полушарий, охваченной торможением, и соответствующей реактивности различных мозговых центров в процессе реализации условных рефлексов.
Первая из этих фаз называется уравнительной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы.
Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном. В этой фазе слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные.
Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения.
За этими тремя фазами следует глубокий сон.
И.П. Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Позже было выяснено, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не поддаются ему (что говорит о различном соотношении процессов возбуждения и торможения у разных людей).
Современная психофизиология измененных состояний сознания (ИСС), вооруженная методами фМРТ, ПЭТ, МЭГ, ЭЭГ, изучает состояния бодрствования, гипноза (транса), быстрого и медленного сна и даже молитвы (медитации) как качественно разные.
Нейрофизиологическая модель формирования условных рефлексов по и.П. Павлову.
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи.
Временная (условная) связь – это совокупность нейрофизиологических изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.
Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.
И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. По И.П. Павлову, каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.
Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (э.А. Асратян).
Ученик И.П. Павлова Эзрас Асратович Асратян (1903-1981) показал, что центральная часть дуги безусловного рефлекса на однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру.
Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Асратян предположил, что, если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейрофизиологический механизм условного рефлекса.
Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию – ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса.
Например, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловнорефлекторным (пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса – это синтез двух различных безусловных рефлексов.
Доказательство изменения возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя (на модели крыс, больных эпилепсией). Сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. С приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления) значительно снижалось.
Структура условного рефлекса – синтез двух безусловных рефлексов.
Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.
Применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический объективно наблюдаемый безусловный рефлекс. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.
Рефлексы с двусторонней временно́й связью. Пример про кролика. Даём еду – слюна. Дуем в глаз – мигает. Дуем в глаз – слюна. Кормим – мигает.