1.5.3.1.2. Вестибулоспинальный тракт (преддверно-спинномозговой тракт, tr. Vestibulospinalis, пучок Левенталя, fasc. Lowenthali)

Вестибулоспинальный тракт начинается преимущественно от нейронов латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса), а также от верхнего и медиального ядер, которые располагаются в дорсальной части моста мозга.

Аксоны нейронов латерального ядра получают прямую сигнализацию от макулярных рецепторов маточки (utriculus) и в виде компактного пучка (латеральный вестибулоспинальныый тракт), не перекрещиваясь, направляются в продолговатый мозг, располагаясь дорсальнее ядра оливы. Затем этот тракт проходит дорсальнее пирамид и спускается в спинной мозг, где следует в составе его переднего канатика (латеральный отдел), заканчиваясь на интернейронах VII–VIII пластин Рекседа, преимущественно в шейных и поясничных сегментах. Аксоны интернейронов переключаются на α-малых и γ -мотонейронах передних рогов спинного мозга. Скорость проведения импульсов по вестибулоспинальному тракту достаточно велика (до 120 м/с), однако в нем есть и более медленно проводящие волокна.

Аксоны нейронов верхнего и медиального ядер получают информацию преимущественно от полукружных каналов и формируют медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), обеспечивающий взаимодействие окуломоторных центров (ядра III, IV, VI пар) и XI пары черепно-мозговых нервов (ЧМН), и медиальный вестибулоспинальный тракт, который влияет на активность мышц головы и шеи, обеспечивая сочетанные повороты головы и глаз в стороны.

Аксоны нейронов нижнего вестибулярного ядра оканчиваются в ретикулярной формации ствола мозга и опосредуют свое влияние на спинной мозг через ретикулоспинальные тракты.

Вестибулоспинальные тракты оказывают возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-экстензоров (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На флексорную мускулатуру вестибулоспинальный тракт оказывает тормозящее влияние. При экспериментальной перерезке вестибулоспинального тракта наблюдается преобладание тонуса в мышцах-сгибателях.

1.5.3.2. ДОРСОЛАТЕРАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ СИСТЕМА

1.5.3.2.1. КОРТИКО-РУБРО-СПИНАЛЬНАЯ СИСТЕМА.

РУБРОСПИНАЛЬНЫЙ ТРАКТ

(красноядерно-спинномозговой тракт, tr. rubrospinalis,

пучок Монакова, fasc. Monakowi).

КОРТИКО-МОСТО-МОЗЖЕЧКОВО-ДЕНТО-РУБРО-СПИНАЛЬНЫЕ ТРАКТЫ

(trr. cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis)

Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в покрышке ножек мозга. Аксоны крупных мультиполярных нейронов, покинув красное ядро (nucl. ruber), точнее, его дорсальную крупноклеточную часть (nucl. magnocellularis), сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону, образуя, вентральный перекрест покрышки − перекрест Фореля. Далее волокна устремляются в спинной мозг, постепенно отклоняясь латерально, проходя, через ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга в боковые канатики спинного мозга, располагаясь несколько кпереди от латерального корково-спинномозгового пути и частично перекрываясь с ним. Скорость проведения по руброспинальному тракту – от 90 до 120м/с. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посегментно заканчиваются на интернейронах V–VII пластин серого вещества спинного мозга, причем проекция руброспинального тракта частично совпадает с проекцией кортикоспинального тракта и лишь латеральная часть VI и VII пластин воспринимает волокна только от руброспинального тракта. В то же время, несмотря на значительное совпадение зон проекции в спинном мозге, руброспинальный и кортикоспинальный тракты оканчиваются только на собственных интернейронах.

Аксоны интернейронов оканчиваются преимущественно на α-малых и γ-мотонейронах передних рогов спинного мозга одноименной стороны. Аксоны мотонейронов направляются в составе передних корешков, а затем спинномозговых нервов, сплетений, стволов периферических нервов, собственно периферических нервов к скелетной мускулатуре.

Активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей – тормозные постсинаптические потенциалы. В этом отношении руброспинальный тракт сходен с кортикоспинальным трактом.

Следует отметить, что магноцеллюлярная часть красного ядра характеризуется соматотопическим представительством мышц, однако, не такой точностью, как в двигательной коре. Руброспинальный тракт у человека развит достаточно слабо, тогда как у хищных животных и приматов он развит хорошо и может полностью занимать те области, которые у человека заняты кортикоспинальным трактом.

Физиологическое значение руброспинального тракта не ограничивается его избирательным активирующим действием на сгибательную мускулатуру. На нейронах красного ядра моносинаптически оканчиваются аксоны пирамидных клеток предцентральной извилины и, таким образом, руброспинальный тракт является составной частью кортико-рубро-спинальной системы. Поэтому руброспинальный тракт участвует и в формировании произвольной активности, вероятнее всего, через механизм позного обеспечения движения. С другой стороны, клетки красного ядра получают иннервацию от вставочного и зубчатого ядер мозжечка, т. е. от коры промежуточной части и полушарий мозжечка. Руброспинальный тракт является также частью 6-нейронного тракта (tr. cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis). Таким образом, руброспинальный тракт участвует в регуляции и взаимной коррекции позных и целенаправленных движений и коррекции выполняющихся движений. При изолированном поражении кортикоспинального тракта произвольные движения, за исключением тонких движений кисти, не страдают за счет сохранности руброспинального тракта. При поражении кортико-рубральных волокон появляются нарушения движений лучезапястного сустава.

В состав кортико-мосто-мозжечково-денто-рубро-спинальных трактов (trr. cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis) входят: лобно-мосто-мозжечковый (tr. fronto-ponto-cerebellaris) и теменно-височно-затылочно-мосто-мозжечковый (tr. parieto-occipito-temporo-ponto-cerebellaris).

Лобно-мосто-мозжечково-денто-рубро-спинальный тракт (tr. fronto-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis) начинается из предцентральной извилины (поля 4а, 4в, 4ав), премоторной области коры (поля 6а, 6в, 6ав), переднего отдела верхней лобной извилины (поле 9), где заложены центральные мотонейроны этого пути. Аксоны нейронов в составе лучистости достигают внутренней капсулы. Затем, компактно собравшись, образуют переднюю ножку внутренней капсулы. Далее они проходят в основании ножки мозга, располагаясь медиально по отношению к корково-спинномозговому пути, и заканчиваютя синапсами на клетках моста мозга одноименной стороны (второй нейрон). Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону моста мозга и в составе средней ножки мозжечка входят в полушарие мозжечка, заканчиваясь на грушевидных нейронах коры полушария мозжечка (клетках Пуркинье – третий нейрон). Аксоны последних идут к зубчатому ядру мозжека (nucl. dentatus – эфферентное ядро мозжечка, четвертый нейрон). Волокна этих нейронов выходят из мозжечка через его верхние ножки. Правая и левая верхние ножки мозжечка перекрещиваются (перекрест Вернекинга), поэтому аксоны зубчатого ядра правого полушария мозжечка заканчиваются на красном ядре (nucl. ruber – пятый нейрон), расположенном в левой ножке мозга. Аксоны клеток красного ядра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга, образуя вентральный перекрест в покрышке среднего мозга (перекрест Фореля). Спускаясь вниз на протяжении ствола мозга, аксоны пятых нейронов отдают коллатерали к нейронам ретикулярной формации ствола мозга и в составе бокового канатика спинного мозга достигают α-малых и γ-мотонейронов передних рогов спинного мозга (шестой нейрон). Аксоны периферических нейронов в составе переднего двигательного корешка, смешанного спинномозгового нерва достигают интрафузальных мышечных волокон поперечно-полосатой мускулатуры тела.

Таким образом, нисходящее влияние мозжечка передается по руброспинальному и в основном по ретикулярно-спинномозговому пучку, так как у человека пучок Монакова развит слабо. По ретикулярно-спинномозговому тракту проводятся импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении (стояние и ходьба).

Центральные нейроны теменно-височно-затылочно-мосто-мозжечково-денто-рубро-спинального тракта (tr. parieto-occipito-temporo-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis) располагаются в коре теменно-височно-затылочной области (поля 37а, 37в, 37, 37ав, 37аа). Аксоны этих нейронов идут в составе лучистого венца через нижнюю треть задней ножки внутренней капсулы (между аксонами третьих нейронов глубокой чувствительности и вестибулярного анализатора), проходят в основании ножки мозга, располагаясь латерально по отношению к центрально расположенным волокнам кортикоспинального тракта, и достигают нейронов моста (второй нейрон). Аксоны клеток моста мозга переходят на противоположную сторону и в составе средней ножки мозжечка достигают грушевидных нейронов коры полушария мозжечка (третий нейрон). Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру (четвертый нейрон). Аксоны четвертых нейронов в составе верхней мозжечковой ножки переходят на противоположную сторону и заканчиваются на красном ядре (пятый нейрон). Волокна ядер красного ядра перекрещиваются вновь и в составе рубро-спинномозгового пути, отдавая коллатерали к нейронам ретикулярной субстанции ствола мозга, спускаются вниз в боковых канатиках спинного мозга, достигая α-малых и γ-мотонейронов передних рогов спинного мозга (шестой нейрон) (рис. 12). С помощью этого тракта и ретикуло-спиномозгового пути обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.