6.Ориентировочный рефлекс, его структура и нейронные механизмы. Механизм ориентировочного рефлекса

С некоторых пор, особенно с подачи талантливого нейрофизиолога Е.Соколова, стали говорить о детекторах нового в составе нейронных сетей мозга, которые являютсярецепторами ориентировочного рефлекса, проявляющегося при возникновении значимого нового в восприятии. Это - не есть сигнал о том, что воспринято совершенно что-то новое и совершенно еще никак не известное (это - никакое не сравнение неких "матриц" памяти, о которых говорят некоторые авторы). Такое совершенно новое просто не может быть замечено (не распознается никак) и ускользает от идентификации. Нет, это значит, что в воспринятом присутствуют признаки, имеющие важное значение для организма, но в данной ситуации не обнаруживается достаточно уверенного варианта возможного поведения.

Гиппокамп и ориентировочный рефлекс.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отношении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вентральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов: с возбуждающими и тормозными реакциями

Угасание ориентировочного рефлекса.

По мере повторения нового стимула, вызывающего рефлекс, происходит ослабление, угасание рефлекса ориентировочного.

Физиологические механизмы внимания.

Физиологические механизмы внимания

Физиологической основой внимания является механизм взаимодействия основных нервных процессов (возбуждения и торможения) в коре головного мозга. Как известно, по закону отрицательной индукции нервный процесс возбуждения в одних участках коры головного мозга вызывает процесс торможения в других участках коры, что создает такие условия, при которых устраняется влияние посторонних раздражителей на основной, рабочий участок и тем самым снижается общее напряжение организма. Торможение в одних участках коры усиливает очаг возбуждения в других участках, возбуждение достигает своей наибольшей, оптимальной величины и носит название оптимального очага возбуждения.

Ориентировочно-исследовательская деятельность

Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР – они направлены на более детальное ознакомление с вызвавшим их объектом.

Сегодня можно считать доказанным, что ориентировочно-исследовательская деятельность животного и человека побуждается самостоятельной потребностью в получении новой информации. П.В. Симонов [1993] относит ее к группе идеальных потребностей, создающих основу для саморазвития индивида. На основе ориентировочно-исследовательского подкрепления (получения новой информации) возможна выработка самых различных условных инструментальных рефлексов у животных. Крысы обучаются различать цвета слайдов, чтобы попасть в более сложную часть лабиринта. Обезьяны выучивают сложные действия, чтобы иметь возможность выглядывать через окошко камеры в помещение лаборатории [Дьюсбери, 1981]. Подкрепляющая функция ориентировочно-исследовательской активности обусловлена активацией эндогенных опиатов [Katz, Gelbart, 1978;

7.Научение. Классификация форм научения. Неассоциативные формы научения. Привыкание, импритинг, подражание, их механизмы.

Научение – это  выработка в процессе онтогенеза  приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходимапамять, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного. Формы научения

Можно различить три основных типа научения: выработкуреактивных форм поведения, выработку оперантного поведения и когнитивное научение.

Выработка реактивных форм поведения сводится к тому, что мозг пассивно воспринимает внешние воздействия и это приводит к изменению существующих и формированию новых нервных связей.

Привыкание и сенсибилизация приводят к изменению реакции«настораживания»: в случае привыкания она уменьшается, а при сенсибилизации усиливается. При импринтинге, характерном для некоторых видов животных, в мозгу детеныша формируется постоянный след, когда он воспринимает первый движущийся объект. Что касается условных рефлексов, то они вырабатываются тогда, когда безусловный стимул (раздражитель) связывается с индифферентным стимулом; в этом случае последний начинает сам по себе вызывать рефлекторную реакцию, и его называют теперь условным стимулом.

Научение оперантным формам поведения происходит тогда, когда индивидуум осуществляет какие-то воздействия на окружающую среду, и в зависимости от результатов таких действий данное поведение закрепляется или отбрасывается.

.Пассивное (реактивное) научение  имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и  классические условные рефлексы.

А) Привыкание (габитуация)  — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма.

Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например,  жужжание мухи, писк комара).

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма.

1. 1.        Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.

2. 2.        Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.

3. 3.        Реакция следования –  автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только  за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными  рефлексами:

• также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило,  в течение всей жизни.

• являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция  по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается  и от  безусловных, и от условных  рефлексов:

• он проявляется в определённые критические  (сенситивные) периоды.

• запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

8.Ассоциативное научение. Учение И.П.Павлова об условных рефлексах. Общая характеристика и свойства условных рефлексов. Правила образования и методика выработки условных рефлексов. Классификация условных рефлексов.

Процессы научения подразделяются на два больших класса: неассоциативное и ассоциативное.

Ассоциативное научение основывается на формировании связи между двумя стимулами. При классическом обусловливании образуется временная ассоциация между нейтральным условным стимулом и безусловным стимулом, вызывающим безусловный рефлекторный ответ . Пример классического обусловливания - поведение собак в опытах И.П.Павлова с условными рефлексами .

Общее понятие об УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ, их классификация.

Условный рефлекс (УР) – это   индивидуально   приобретенная   реакция   организма   на   ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. 

В  основе УР – формирование новых или  модификация  существующих  нервных  связей, происходящие  под  влиянием  изменений  внешней  и  внутренней  среды.  

Это временные  связи,  которые  тормозятся  при  отмене   подкрепления, изменении ситуации.

 УР формируются при определенных  условиях  индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий,  отличаясь  тем  самым от врожденных форм приспособления.

 

Все УР разделены  на  классические  и инструментальные, или УР первого и второго типов.

 

Основным  признаком УР является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную.

 

Классификация условных рефлексов:

По  афферентному  звену  рефлекторной  дуги,  в  частности  по  рецепторному признаку выделяют:

1. Экстероцептивные – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные.

Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д. 

Эктероцептивные рефлексы играют роль во взаимоотношениях  организма  с  окружающей средой, поэтому они образовываются быстро. 

 

2. Интероцептивные условные рефлексы – образуются медленнее экстероцептивных.

Интерорецепторы  всех  типов  выполняют  2  функции:

–они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов

–играют важную роль в поддержании гомеостаза в организме, посылая информацию о состоянии внутренних органов.

 По эфферентному звену рефлекторной дуги, выделяют две группы:

1-вегетативные и двигательные – слюноотделительный УР, а так же сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.

2-инструментальные – могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций.

Инструментальный условный рефлекс состоит в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

 

Условные  рефлексы   по   показателю временных соотношений между  ассоциируемыми  раздражителями  делят  на  две группы:

1-наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления.

2-следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

 

9. Механизм образования условного рефлекса. Современные представления о механизме замыкания временной связи. Роль доминанты в механизмах замыкания временной связи. Стадии образования условного рефлекса. Виды классических условных рефлексов: пищевые, оборонительные, двигательные, вегетативные. Условные рефлексы второго и высшего порядка.

Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образованиестереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).

2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типукора-подкорка-кора).

5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка). http://www.braintools.ru/article/9462