Вопрос24. Проприоцептивная сенсорная система. Периферический отдел (мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы). Проводниковый и корковый отделы.

Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеро-сенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее:

1 – болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор),

2 – проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства),

3 – висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор).

Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:

1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон :

1. a - волокон (таких до 70 %) и

2. g - волокон (таких до 30 %).

По a - волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по g - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.

Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Вопрос25. Болевая рецепция. Компоненты болевой чувствительности. Функции боли. Виды боли: соматическая, висцеральная, проецируемая, отраженная. Теории боли: теория специфических путей, теория паттерна (или образа), гипотеза “механизма ворот”.

Болевая сенсорная система — это совокупность нервных структур, воспринимающих повреждающие раздражения и формирующих болевые ощущения, т. е. боль. Понятие «болевая сенсорная система» явно шире, чем понятие «болевой анализатор», т. к. в состав болевой сенсорной системы обязательно включается система противодействия боли - «антиноцицептивная система».

другой модальности (зрение, слух и т.д.).

1-й отдел болевого анализатора (периферический)

Периферический отдел любого анализатора занимается рецепцией и трансдукцией, т.е. первичным восприятием адекватного для него раздражения.

Рецепторы боли называются ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающее, повреждающее или нарушающее какой-либо процесс воздействие.

Виды ноцицепторов:

- Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта.

- Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но преобладают во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий.

 

2-й отдел болевого анализатора (проводниковый)

Проводниковый отдел любого анализатора занимается проведением нервного возбуждения, рождённого в периферическом отделе (первом).

В отличие от представлений И.П. Павлова в современной физиологии сенсорных систем большое значение придаётся работе с сенсорным возбуждением низших нервных центров (подкорковых).

Схематично проведение болевого возбуждения можно изобразить так: (1) рецептор-ноцицептор — (2) нервный ганглий (нервный узел) — (3) спинной мозг (задние рога) — (4) ретикулярная формация, либо средний мозг, либо таламус — (5) таламус — (6) кора больших полушарий головного мозга.

От него возбуждение может пойти двумя путями.

Болевые нервные пути:

1. Специфический (лемнисковый). Аксоны вставочных нейронов спинного мозга (вторые болевые нейроны) в составе спиноталамического тракта идут к специфическим ядрам таламуса.

2. Неспецифический (экстролемнисковый). Начинается от вставочного нейрона спинного мозга (второгоболевого) и по коллатералям идет в различные структуры мозга.

 3-й отдел болевого анализатора (корковый или центральный)

 Специфический путь болевого возбуждения заканчивается в соматосенсорной области коры больших полушарий головного мозга. Болевое возбуждение приходит туда из специфических ядер таламуса.

Выделяют две соматосенсорные зоны коры:

1. С₁ – первичная проекционная зона. Она формирует ощущение острой, точно локализованной боли. За счет тесных связей с моторной зоной коры отсюда запускаются моторные акты при возбуждающем болевом воздействии.

2. С₂ – вторичная проекционная зона. Она обеспечивает процессы осознания боли и выработки программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь болевого возбуждения распространяется на все области коры. Большое значение имеет орбито-фронтальная область коры (лежащая сразу же позади глазниц), которая участвует в организацииэмоционального и вегетативного компонентов боли.

Компоненты болевой реакции

1. Двигательный компонент.

Возбуждение от моторной зоны коры доходит до мотонейронов спинного мозга, они передают его на мышцы, которые осуществляют двигательные реакции.

2. Вегетативный компонент.

Он обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса — высшего вегетативного центра. 3. Эмоциональный компонент.

Он проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга.

Вопрос27. Антиноцицептивная система, ее уровни. Системы нейронов, синтезирующих опиоидные пептиды (энкефалины и эндорфины), роль опиатных рецепторов. Неопиоидные механизмы. Физиологические основы обезболивания.

Антиноцицептивная система. Для возникновения болевых ощущений совсем не обязательна активация периферических рецепторов. В клинике описаны случаи возникновения боли при полном отсутствии каких-либо патологических изменений тканей. Например, скрытая (лаврированная) депрессия сопровождается трудно переносимыми болями в различных областях тела и органах при отсутствии патологических процессов в них. Кроме этого, известны случаи полного отсутствия каких-либо болевых ощущений при обширных и глубоких повреждениях органов, что наблюдается при высоком эмоциональном напряжении, или при «врожденной аналгии», — отсутствии чувства боли при морфологической целостности ноцицептивных проводящих путей. Все эти клинические наблюдения позволили предположить наличие эндогенной системы контроля и регуляции болевой чувствительности, антиноцицептивной системы. В последнее десятилетие установлено, что она многокомпонентна и включает многие структуры ЦНС. При этом они образуют различные уровни единой антиноцицептивной интегративной функции организма. Первым уровнем является система центрального серого околоводопроводного вещества (ЦСОВ) — ядер шва (ЯШ) продолговатого и среднего мозга.

Наряду с общеизвестными опиатным и серотонинергическим участвуют дофамин-, холин- и адренергический механизмы, которые включаются в регуляцию болевой чувствительности на различных уровнях ЦНС. В 1973 г. с помощью радиоактивного морфия и его агонистов в головном и спинном мозге нашли участки связывания опиатов (веществ, оказывающих аналгезирующее действие, подобное опию). Были выявлены места «узнавания» опиатов или опиатные рецепторы. Найдены были вещества — лиганды, вступающие в контакт с этими рецепторами. Ими оказались олигопептиды: эндорфины — альфа, бета и гамма, лейцин или лей-энкефалин, метионин — или мет-энкефалин и динорфин. Самое большое количество опиатов было обнаружено в полосатом теле, среднем мозге, гипоталамусе, гипофизе, таламусе, центральном сером веществе, ядре шва, РФ, желатинозной субстанции спинного мозга, в первой и второй сенсомоторных зонах коры, в желудочно-кишечном тракте. В этих структурах были найдены опиатные рецепторы разных видов: мю, сигма, дельта, эпсилон, каппа. Каждый из опиатов взаимодействует преимущественно со своим рецептором. Так, морфий (алкалоид опия, сока мака) вступает в контакт с мю-рецепторами, энкефалин — с дельта-рецепторами, бета-эндорфин — с эпсилон-рецепторами, динорфин — с каппа-рецепторами. Механизм действия этих веществ можно представить в виде следующей схемы. Боль запускает выработку гипоталамусом эндорфинов, последние стимулируют синтез эндорфинов гипофизом, которые затем попадают в спинномозговую жидкость и кровь, доставляющую их к пораженному органу и тканям, где они и оказывают обезболивающий эффект. Так, при шоке после обширной травмы тканей выделяется большое количество опиоидов, которые блокируют все виды чувствительности. Действие опиоидов подобно действию морфия.

Вопрос29. Обонятельный анализатор. Периферический отдел (обонятельный эпителий, обонятельные рецепторные клетки). Механизм обонятельной рецепции. Нейронные механизмы кодирования запахов. Электроольфактограмма. Проводниковый и корковый отделы анализатора. Обонятельные ощущения. Чувствительность и адаптация обонятельного анализатора.

Обонятельный анализатор - нейрофизиологическая система, благодаря деятельности которой осуществляется анализ - пахучих веществ, попадающих на слизистую оболочку носовой полости. Обонятельный анализатор - включает периферический отдел, представленный обонятельными рецепторами, расположенными в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки, проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице, и центральный отдел, включающий обонятельный путь, подкорковые нервные образования в виде сосковидных тел и корковый отдел, который локализован в извилине морского коня.

Рецепторы обонятельного анализатора. Обонятельные рецепторные первичночувствующие клетки чередуются с опорными и основными (базальными) клетками. Они достаточно плотно прилежат друг к другу, образуя обонятельный эпителий, толщина которого у позвоночных достигает 30-200 мкм. Рецепторная обонятельная клетка имеет веретенообразную форму и два отростка, расположенные на ее противоположных полюсах — короткий, периферический, и длинный — центральный. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Периферический отросток обонятельной рецепторной клетки (дендрит) заканчивается на поверхности обонятельного эпителия особым сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы обонятельных ресничек. Обонятельная булава несет 10-12 заостренных, чрезвычайно подвижных ресничек длиной до 10 мкм, погруженных в слой слизи. Реснички увеличивают в 100-200 раз площадь соприкосновения с воздухом рецепторной зоны, занимающей у человека от 5 до 10 см2. Реснички сгибаются, выпрямляются, поворачиваются в разные стороны, как бы отыскивая молекулы пахучих веществ. Движение ресничек способствует лучшему контакту с воздухом, процессу захвата молекулы пахучего вещества и контакту с ним. Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны ЭПС с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. В эпителии обонятельной области, как и на всей поверхности слизистой оболочки полости носа, имеются еще и свободные нервные окончания. Они представляют собой разветвления волокон, происходящих главным образом из первой ветви тройничного нерва. 4.4.5. Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану обонятельных ресничек. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране, становится возможен контакт с этим веществом.

Вопрос30. Висцеральный анализатор. Рецепторы внутренних органов: барорецепторы, глюкорецепторы, осморецепторы. Их локализация и роль в поддержании гомеостаза. Проводниковый и корковый отделы анализатора.

Висцеральный анализатор. Рецепторы внутренних органов: барорецепторы, глюкорецепторы, осморецепторы. Их локализация и роль в поддержании гомеостаза. Проводниковый и корковый отделы анализатора.