Вопрос14. Глазодвигательный аппарат глаза. Саккады. Следящие движения. Компенсаторные движения. Вергентные движения. Фиксация. Оптокинетический нистагм. Электрооколография.

Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепными нервами - блоковой нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий (VI) нерв иннервирует наружную прямую мышцу, а глазодвигательный (III) нерв - четыре остальные наружные мышцы (внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые и нижнюю косую), а также мышцу, поднимающую верхнее веко. В последнее время все большее число работ рассматривает взаимосвязь в управлении быстрыми движениями глаз и процессом моргания (Watanabe et ai.,1980; Voikmann et al., 1982

Степень возбуждения этих нейронов контролируется главным образом нервными клетками "центров контроля взора", связанными с РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ ВАРОЛИЕВА МОСТА И РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ СРЕДНЕГО МОЗГА. Характер возбуждения этих нервных клеток определяет характер взаимодействия между шестью наружными мышцами правого и левого глаза.

При нормальном бинокулярном зрении для того, чтобы проекции одного и того же объекта попали в центральные ямки каждого глаза, должен координироваться даже самый незначительный и кратковременный взгляд. На рисунке показана схема работы отдельных глазных мышц.

1.2.Бинокулярная координация движений глаз.

Если рассматривать процесс управления взором (т.е. совместные движения глаз и век при фиксации различных точек пространства), то можно выделить три разные программы:

1.Глаза могут двигаться СОДРУЖЕСТВЕННО верх, вниз вправо или влево, так что их оси остаются параллельными.

2.При смене точек фиксации в пространстве (например, от более близкой к более удаленной) требуются ВЕРГЕНТНЫЕ движения, при которых направление движения одного глаза является примерно зеркальным отражением движения другого. Если фиксируется точка на значительном удалении от наблюдателя, то зрительные оси параллельны. Если взор смещается на более близко расположенный объект, зрительные оси КОНВЕРГИРУЮТ. Для того, чтобы перевести взор на более удаленный предмет, требуется произвести ДИВЕРГЕНЦИЮ, при которой оси глаз несколько разводятся. Если требуется перевести взор с объекта в правой части поля зрения на объект слева, расположенный ближе к наблюдателю, то вергентные и содружественные движения выполняются совместно.

3.ВРАЩАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ ВО ФРОНТОПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ПЛОСКОСТИ сопровождают наклон головы в сторону. Даже в том случае, когда наклон головы выполняется быстро и на значительный угол, угол поворота глаз не намного превышает 10 градусов.

1.3. Временные характеристики движений глаз.

По временному критерию движения глаз делит на саккады, периоды фиксации и плавные движения глаз.

САККАДЫ.

Длительность саккад варьирует от 10 до 80 мс и примерно пропорциональна амплитуде саккады. При осуществлении саккады зрительная система последовательно решает три задачи:

• Определяет момент начала скачка

• Обеспечивает определенную скорость перемещения глаза

• Выбирает момент остановки глаза с таким расчетом, чтобы была достигнута фовеализация новой точки фиксации. Из перечисленных задач труднее поддается объяснению (в контексте обычных физиологических представлений) третья. Тезис о запрограммированном механизме саккады основан на том факте, что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа резко падает, и поэтому реафферентация по ретинальныму контуру обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость скачка превышает скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы передаются по линии обратной связи в глазодвигательные центры. Однако, при ближайшем рассмотрении оказывается, что и принцип программирования саккады, даже возведенный в ранг реально существующего механизма, не может объяснить, почему саккада совершается в определенной точке и как достигается широкое варьирование амплитуды скачков. ПЕРИОДЫ ФИКСАЦИИ. Даже во время периодов фиксации,которые длятся примерно от 0,15 до 2 сек, глаза немного смещаются за счет глазного тремора, который никогда не прекращается (его амплитуда - несколько угловых минут, а частота находится в пределах 20-150 Гц). ПЛАВНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ. При необходимости фиксировать движущийся объект требуется выполнение плавных следящих движений глаз.

Вопрос16 Цветовое зрение. Теории цветоощущения. Правила сложения цветов. Нарушения цветового зрения.

Цветовое зрение (синонимы: цветоощущение, цветоразличение, хроматопсия) — способность человека различать цвет видимых объектов. В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения. Видимая часть спектра светового излучения образована волнами различной длины, которые воспринимаются глазом в виде семи основных цветов, выделяемых в зависимости от длины волны света в три группы. Длинноволновое световое излучение вызывает ощущение красного и оранжевого цвета, средневолновое — желтого и зеленого, коротковолновое — голубого, синего и фиолетового. Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет — белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов — красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч. Цвет оказывает воздействие на общее психофизиологическое состояние человека и в известной мере влияет на его трудоспособность. Наиболее благоприятное влияние на зрение оказывают малонасыщенные цвета средней части видимого спектра (желто-зелено-голубые), так называемые оптимальные цвета. Для цветовой сигнализации используют, наоборот, насыщенные (предохранительные) цвета. Физиология Ц. з. недостаточно изучена. Из предложенных гипотез и теорий наибольшее распространение получила трехкомпонентная теория, основные положения которой впервые были высказаны М.В. Ломоносовым в 1756 г., а в дальнейшем развиты Юнгом (Т. Young, 1802) и Гельмгольцем (Н. L.F. Helmholtz, 1866) и подтверждены данными современных морфофизиологических и электрофизиологических исследований. Согласно этой теории в сетчатке глаза имеется три вида воспринимающих рецепторов, расположенных в колбочковом аппарате сетчатки, каждый из которых возбуждается преимущественно одним из основных цветов — красным, зеленым или синим, однако в определенной степени реагирует и на другие цвета. Изолированное возбуждение одного вида рецепторов вызывает ощущение основного цвета. При равном раздражении всех трех видов рецепторов возникает ощущение белого цвета. В глазу происходит первичный анализ спектра излучения рассматриваемых предметов с раздельной оценкой участия в них красной, зеленой и синей областей спектра. В коре головного мозга происходит окончательный анализ и синтез светового воздействия. В соответствии с трехкомпонентной теорией Ц. з. нормальное цветоощущение называется нормальной трихромазией, и лица с нормальным Ц. з. — нормальными трихроматами. Одной из характеристик цветового зрения является порог цветоощущения — способность глаза воспринимать цветовой раздражитель определенной яркости. На восприятие цвета оказывает влияние сила цветового раздражителя и цветовой контраст.

Вопрос17. Слуховой анализатор. Строение органа слуха: общий план строения наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм передачи звуковой волны.

Слуховой анализатор - Передняя часть перепончатого лабиринта - улитковый проток, ductus cochlearis, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улитковый проток с sacculus. Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке. На поперечном сечении улитковый проток имеет треугольное очертание. Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке. Membrana spiralis на заложенной в ней базилярной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, - спиральный орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scala tympani оканчивается слепо у окна улитки. Спиральный орган, organon spirale, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Базилярная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические. Артерии внутреннего уха происходит из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugularis interna. Пути проведения звука. С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат - наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха; 2) звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо. Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из n. trigeminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня - стремя, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от n. stapedius из n. facialis). Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно к окну преддверия.

Вопрос21.Строение и функции вестибулярного анализатора. Отолитовый аппарат. Рецепторы полукружных каналов. Обработка информации в коре. Адаптация вестибулярного аппарата. Методы исследования вестибулярного анализатора.

Строение и функции органа равновесия

(ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ)

Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:

• преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками

• тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.

Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствительные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

Вопрос22. Соматосенсорная система. Рецепторные образования кожи. Тельца Пачини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Обработка информации в коре. Тактильная чувствительность, методы ее исследования.

Соматосенсо́рная система — одна из систем организма высших животных, отвечающая за контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга. Основным проявлением деятельности сематосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».

Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тканью и подкожной жировой клетчаткой. Кроме того, имеются производные кожи – волосы, ногти, сальные и потовые железы. Подробно строение кожи описано в 5 главе.

Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и выделении, а также несет большое количество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, которая получила название соматической.

Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатораК кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.

4. Проводящие пути и корковый конец кожного анализатораВозбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов - по спиномозжечковым путям.Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок - от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни - под названием наружных дугообразных волокон - переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.

Вопрос23. Терморецепция. Характеристика периферического, проводникового и коркового отделов. Периферические и центральные терморецепторы. Центры терморегуляции в гипоталамусе и коре. Методы исследования температурной чувствительности.

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ

(от греч. therme — тепло и рецепция), восприятие изменений темп-ры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как по поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутр. органах (верх, дыхат. пути, пищеварит. тракт). Терморецепторы (центральные, термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (гл. обр. в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение темп-ры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, Холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.

Каждый анализатор представляет собой единую целостно функционирующую систему, состоящую из трех отделов: а) периферического, или рецепторного; б) среднего, или проводникового, с промежуточными нервными центрами; в) центрального, или коркового.

Периферический отдел анализатора состоит из особо устроенных нервных клеток, воспринимающих преимущественно определенный вид раздражений. Эти клетки и представляют собой рецептор, являющийся специальным трансформатором (преобразователем) энергии внешнего раздражения в энергию нервного возбуждения.

Проводниковый отдел состоит из нервных волокон и клеток промежуточных нервных центров в спинном мозгу и в стволовой части головного мозга. Функцией этого отдела является проведение нервного возбуждения от рецептора к корковому концу анализатора.

Центральный, или корковый, отдел является высшим отделом анализатора. В этом отделе нервное возбуждение превращается в ощущение. Здесь происходит высший анализ и синтез раздражений, приходящих из периферического конца анализатора. Здесь же, в коре головного мозга, осуществляется синтезирование раздражений, поступающих из разных рецепторов. Этот сложный аналитико-синтетический процесс и обеспечивает в конечном счете совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

Методы исследования чувствительности разделяют на субъективные и объективные. Субъективные методы основаны на психофизиологическом изучении ощущения (абсолютные и дифференциальные пороги Ч.). Клиническое исследование Ч. (см. Обследование больного, неврологическое обследование) надо проводить в теплом и тихом помещении. Чтобы лучше сосредоточиться на восприятии и анализе ощущений, больной должен лежать с закрытыми глазами. Результаты исследования Ч. зависят от реакции больного, его внимания, сохранности сознания и др.

Болевую чувствительность исследуют уколом булавки или другим острым предметом; температурную — прикосновением к коже пробирками, наполненными прохладной (не выше 25°) и горячей (40—50°) водой. Более точно температурную Ч. можно исследовать с помощью термоэстезиометра, а болевую — алгезиметром Рудзита. Пороговую характеристику болевой и тактильной чувствительности можно получить при исследовании градуированными щетинками и волосками по методу Фрея. Тактильную Ч. исследуют легким прикосновением к коже кисточкой, кусочками ваты, мягкой бумажкой и др. Дискриминационную Ч. исследуют циркулем Вебера. В норме два раздельных раздражения на ладонной поверхности пальцев руки воспринимаются при удалении одного от другого на 2 мм, на ладонной поверхности кисти это расстояние достигает 6—10 мм, на предплечье и тыльной поверхности стопы — 40 мм, а на спине и бедрах — 65—67 мм.

Мышечно-суставное чувство исследуют в положении больного лежа, обязательно с закрытыми глазами. Врач производит нерезкое пассивное движение в отдельных мелких или крупных суставах — сгибание, разгибание, отведение, приведение и т.п. Обследуемый должен определить направление, объем и характер этих движений. Можно использовать кинестезиометр. При выраженном нарушении мышечно-суставного чувства появляется сенситивная атаксия (Атаксии).