Особенности определения возраста рыб по чешуе
Чешуя сельдевых отличается своим расположением склеритов, их часто называют «стрии», способом образования и видом колец (годовых и добавочных). Особенность расположения склеритов на чешуе сельдевых состоит в том, что они идут под углом к краям чешуи (на передней ее части), а не параллельно окружности чешуи. Чешуя сельдевых тонкая, кольца лучше всего видны на передней части чешуи. У всех рыб годовые, нерестовые кольца и вообще вся скульптура верхнего слоя чешуи наиболее четко выражена на чешуях, расположенных на середине тела. У сельдей на чешуях близ головы или хвоста не видно нерестовых отметок и нередко нельзя отличить годовых колец от добавочных.
Годовые кольца у сельдей так же, как у других рыб, образуются в результате периодической зимней задержки роста рыбы и ее чешуи, после которой наступает быстрый весенний рост. При переходе от задержки роста к быстрому росту по краям чешуи на ее переднем крае образуется как бы «ступенька». По-видимому, вследствие того, что рост чешуи в толщину продолжается, в то время как (зимой) увеличения поверхности ее пластинки не происходит.
На задней части чешуи, лишенной склеритов, первые два-три годовых кольца обычно различимы в виде слабых зубчатых гребней, но следующие годовые кольца не всегда заметны. Определение возраста сельдей по задней части чешуи в большинстве случаев невозможно. Эту часть чешуи можно использовать только для контроля при сопоставлении с передней частью чешуи. Нельзя смешивать годовые кольца на чешуе сельдей, идущие параллельно краям чешуи более или менее округло, с радиальными бороздками, расположенными «елочкой» (рис. 7).
Рис. 7. Чешуя волжской сельди
Новый прирост чешуи пузанков каспийского и большеглазого, а также волжских проходных сельдей после годового кольца появляется сначала на боках чешуи, а затем охватывает и ее вершину. Здесь прирост более узок, чем на боках.
У мурманской сельди рост чешуи начинается с ее вершины и распространяется на бока.
Добавочные кольца у сельдей имеют строение, сходное с годовыми, но выражены гораздо менее четко. В области добавочного кольца склериты изгибаются и несколько расходятся, однако они почти не изменяются по толщине, промежутки между ними в области кольца мало расширены, несколько вытянуты и не образуют овала. Поэтому добавочное кольцо обычно шире, чем годовое, но блеклое и менее четкое. Изменяя освещение чешуи под бинокуляром, удается найти положение, при котором добавочные кольца почти исчезают, а годовые, напротив, четко вырисовываются. Добавочные кольца бывают выражены не на всех чешуях данной сельди, или же не по всей полуокружности передней части чешуи, а только с одного бока. На задней части чешуи сельди добавочные кольца в большинстве случаев неразличимы.
Мальковые и покатные кольца, находящиеся в зоне первого года жизни, также встречаются довольно часто у морских сельдей, например, у большеглазого пузанка, иногда бывает не одно, а несколько мальковых колец. Они ничем не отличаются от обычных добавочных колец.
Регенерированные чешуи у сельдей встречаются очень часто. Как и у других рыб на вновь восстановленных чешуях склериты и годовые кольца образуются только на частях чешуи, близких к ее краю, то есть выросших после регенерации. Середина такой чешуи лишена склеритов или, как говорят, «резорбирована». Иногда резорбированная часть чешуи окружена хорошо заметным «колечком». Это колечко нельзя смешивать с годовым или мальковым кольцами. Строение колечка не имеет с последними ничего общего, оно не представлено скульптурой склеритов, а просто окружает резорбированную часть чешуи точно валиком, отделяя ее от остальной части чешуи со склеритами.
Кольца смещения образуются в тех случаях, когда чешуя не выпала из кармашка, а только несколько сместилась в нем. Эти кольца по виду похожи на годовые, но склериты на них нередко разрываются, меняют в отдельных участках свое направление. При этом получается фигура, напоминающая нерестовую отметку. Отличительным признаком колец смещения является поворот всей зоны чешуи в пределах кольца по отношению к основной линии чешуи, в то время как позднейшие части чешуи имеют правильное расположение. Кольца смещения могут совпадать с годовыми. Это обнаруживается при сравнении с соседними «нормальными» чешуями. Иногда кольцо смещения не совпадает с годовым, являясь на данной чешуе лишним, добавочным кольцом.
Нерестовые отметки у различных сельдей неодинаковы. У северных сельдей, по мнению некоторых авторов, во время нереста на чешуе может образовываться отчетливое кольцо, и поэтому у чешско-печерских сельдей, нерестующих осенью, формируется по два кольца в год. Другие авторы считают, что нерестовые кольца совпадают с годовыми, но по внешнему виду они отличаются от прочих годовых колец.
У сигов, имеющих осенний нерест и весенний выклев личинок (в апреле-мае) первые чешуйные пластинки появляются в первых числах июля при длине 30-40 мм. В летнее время рост чешуи малька характеризуется закладкой полных склеритов (окружных).
При осеннем похолодании со снижением концентрации зоопланктона интенсивность роста сеголетков падает.
Осенью и зимой на чешуе закладываются незамкнутые срезанные склериты, характеризующие собой более быстрый рост чешуи по переднему радиусу и замедленный рост в дорзо-вентральном (в боковых секторах) направлении. То есть при плохих кормовых условиях рыба растет преимущественно в длину, например, такой характер роста сохраняется у байкальского омуля до стадии годовика.
С началом летнего прогрева воды и появлением в изобилии кормового зоопланктона – рыбка в возрасте 14 месяцев начинает снова бурно расти, что отмечается появлением полных (окружных) склеритов, то есть при хороших кормовых условиях чешуя растет одинаково по всем радиусам. Срезанные склериты могут появиться в любое время года, поэтому за годовое кольцо их принимать нельзя и собирать материал на возраст можно только осенью (рис. 8) (Смирнов и др., 1981).
Рис. 8. Чешуя чудского сига из оз. Велье
У сигов, активно питающихся и хорошо растущих весной и осенью, снижающих интенсивность питания и роста в конце зимы и летом, могут регулярно формироваться два хорошо выраженных кольца на чешуе в течение года: годовое в марте-апреле и не столь заметное дополнительное – в октябре-ноябре, перед концом замедления роста, которое начиналось в августе, зимние приросты на чешуе значительно уступают летним, как и приросты в длину самой рыбы. Наблюдения показывают, что на чешуе сигов могут возникать два кольца в течение года даже при полной оседлости рыб и при обеспеченности пищей в течение всего года (у амурского сига, обского муксуна) (Барсуков, 1984).
По данным В.Н. Иванкова (1968), темп роста горбуши не отражается на частоте нарастания склеритов, в среднем в месяц на ее чешуе закладывается около 2,7 склерита. Нарастание склеритов идет равномерно в течение всей жизни.
На чешуйной пластинке горбуши имеется в среднем 34 склерита, с колебаниями от 28 до 42 (рис. 9). Чешуя появляется при длине от 3,5-4,0 см.
Рис. 9. Чешуя горбуши
Горбуша созревает в возрасте 18 месяцев (1+).
Созревание в возрасте 2+ лет (трехлеток) исключительно редкое явление. У таких рыб должно быть на чешуях около 60 или более склеритов (рис. 10).
Рис. 10. Чешуя горбуши в возрасте 2+ (Anas, 1959)
По данным С.А. Веткасова (1970), чешуя леща (рис. 11) имеет самый распространенный тип склеритов. Четкость годовых колец бывает различной, кроме того, на чешуе в результате резких изменений условий существования часто образуются дополнительные кольца различных типов, очень затрудняющие определение возраста. В отдельные годы у некоторых экземпляров молоди образуется мальковое кольцо, которое часто принимают за первое годовое кольцо. Техника определения возраста по чешуе леща обычна, но требует довольно большого навыка.
Рис. 11. Чешуя леща
Чешуя белого толстолобика (рис. 12) циклоидная, мелкая с ровными краями, радиальных каналов мало, наименьшее количество склеритов в переднем секторе чешуи, наибольшее – в заднем. Надежным признаком годовых колец является «поясок» незамкнутых склеритов, особенно хорошо видимый на стыке переднего и боковых секторов. Новый годовой прирост начинается в начале мая и заканчивается в середине июня. Формирование чешуйного покрова орально-каудального типа, чешуя появляется в передней части тела вдоль боковой линии, далее распространяется быстрее назад и медленнее вверх и вниз.
Рис. 12. Чешуя толстолобика
Установлено, что наиболее четкую структуру годовых колец имеет чешуя над боковой линией за головой на расстоянии до середины грудного плавника. На участке обычного взятия проб чешуи под спинным плавником, под боковой линией, структура годовых колец также достаточно четкая, но здесь чешуя у толстолобика легко опадает, бывает разрушенной или регенерированной. Чешуя на брюхе ниже боковой линии и на хвостовом стебле у рыб старше одного-двух лет имеет нечеткую структуру колец ранних возрастов.
У белого толстолобика четко прослеживается явление уменьшения размеров первых годовых колец у рыб старших возрастов по сравнению с молодыми, известное, как «феномен Ли» (Камилов, 1983).
У судака чешуя ктеноидная (рис. 13), с зубчиками, покрывающими всю переднюю часть, но порядок образования на чешуе годовых и добавочных колец сходен с воблой. Для определения возраста наиболее удобны чешуи средней величины, расположенные ниже боковой линии, но не рядом с ней.
Для определения возраста используется задний сектор чешуи, так как в боковых наблюдается выклинивание склеритов, а на переднем – склеритная структура отсутствует (Касьянов, Сметанин, 1982).
Годовое кольцо на чешуе судака распознается по следующим признакам:
два или три склерита могут быть тесно сближены, образуя одно темное кольцо вокруг всей передней части чешуи или в некоторых ее частях;
образуется прорыв между склеритами (чаще в отдельных ее местах) на боках чешуи, некоторые склериты в этих случаях оказываются частично разрушенными;
склериты, идущие от передней части чешуи, на боках чешуи на годовом кольце выклиниваются, как бы срезаются. Такое выклинивание часто бывает и в других местах чешуи, но на годовом кольце оно выражено наиболее резко;
годовое кольцо отмечается светлым расширением на радиальных бороздках чешуи.
Рис. 13. Чешуя судака
Иногда годовое кольцо на чешуе судака бывает выражено неясно. Тогда его приходится отмечать в наиболее густой части темной зоны узких и сближенных склеритов. Склериты на темной зоне постепенно и без резких переходов расширяются по направлению к центру и наружу.
Чтобы узнать возраст судака, такое определение годового кольца достаточно, но при изучении роста нецелесообразно измерять длину чешуи до такого неясного кольца, потому что место его расположения берется приближенно.
На чешуях судака иногда бывает заметно «покатное» кольцо, но нерестовых отметок пока не обнаружено.
У судаков в возрасте более 7-8 лет годовые кольца у края чешуи сильно сближены, так что возможны неточности в определении возраста.
Итак, чешуя является в настоящее время одной из основных регистрирующих структур, применяемых для определения возраста рыб.
Кроме визуального метода определения возраста рыб по чешуе, в настоящее время используются два близких метода регистрации неоднородности строения чешуи: фотометрическая запись оптической плотности чешуи на регистрирующем микрофотометре (Поддубный и др., 1976) и снятие фотометрических характеристик верхнего слоя чешуи с помощью сканирующего микрофотометра отраженного света (рис. 14) (Ваганов,1978).
Рис. 14. Схема оптического контакта светового зонда сканирующего микрофотометра с поверхностью чешуи
Рост рыб рассматривается как нерегулярный колебательный процесс со скрытой периодичностью, а различные структуры (чешуя, кости, отолиты) – как носители информации о качественных и количественных сторонах этого процесса. Основным показателем закономерности роста является периодичность, нашедшая выражение в вариациях количества склеритов и расстояний между ними. Первичную информацию – ряд расстояний между склеритами получают оптическим методом.
На микрофотометре МФ-4 производится запись различий оптической плотности чешуи в радиальном направлении. На пленке получают кривую, расстояния между вершинами которой соответствуют масштабно увеличенным промежуткам между склеритами. Замер этих расстояний производится на измерительном микроскопе МИР-12, а полученные ряды цифр обрабатываются на ЭВМ.
Перед обработкой чешуя тщательно отмывается, так как загрязнения могут вызвать сильное искажение записи. Чешуя всегда берется с определенного участка тела рыбы. Запись ведется в строго избранном направлении – от центра к краю. Наиболее упорядоченные склериты чаще всего наблюдаются в боковой части чешуи (рис. 15, 16).
Получаемые в результате кривые межсклеритных расстояний служат основой для определения возраста и при изучении роста рыб.
Для обработки получаемой информации применяется метод аппарата теории случайных функций: сглаживание или скользящее осреднение, позволяющий снизить значение случайных колебаний в склеритном ряду.
Рис. 15. Типичная склеритограмма и фотография чешуи сига.
Рис. 16. Склеритограмма и фотография чешуи хариуса
Одним из существенных условий для получения более полной информации о структуре исследуемого ряда является его стационарность. В тех случаях, когда весь ряд не отвечает условиям стационарности, он разбивается на достаточно большие относительно стационарные отрезки, соответствующие циклам рыбы с более однородным темпом роста.
Выделив основную гармонику исследуемого ряда (или его отрезка), логично предположить, что она отражает периодичность основных изменений роста. Зная качественный характер роста рыб, под этими изменениями следует понимать различия роста летом и зимой, то есть годовые вариации.
Следовательно, определение возраста рыб сводится к определению числа периодов основной гармоники в исследуемом склеритном ряду.