Кайданов Генетика популяций

ственными группировками домовых мышей, полевок, хомячков, крыс. Таким образом осуществляется авторегуляция плотности на­ селения, связанная со структурированностью популяции. Отбор при этом действует в высшей степени избирательно и надежно. К восп­ роизведению потомства допускаются только те особи, которые проходят длительную жесткую апробацию на всех стадиях жиз­ ненного цикла.

! Динамика численности и состава популяционных группировок на основе механизмов авторегуляции выступает как общебиологи­ ческое явление и обнаруживается у видов, стоящих на разных ступе­ нях эволюционной лестницы.

На рис. 2.16 показана динамика искусственных популяционных

группировок дафний. Пищей дафниям служили одноклеточные зеле­ ные водоросли, которые давались с избытком. Наилучшая выжива­ емость наблюдалась при плотности 8 особей на 1 мл. При более высоких плотностях индивидуальный рост дафний подавлялся. Чис­ ленность популяций стабилизировалась при плотности 20 особей на

1мл среды.

Умучного хруща плотность населения в сосудах с кормом разного объема также устанавливалась на одном и том же уровне. Одним из механизмов авторегуляции служило выделение особями

всреду особого вещества, — этилхинона, который ингибирует рост и развитие личинок, а также тормозит размножение имаго. Другой механизм заключался в каннибализме, поедании взрослыми особя­ ми откладываемых яиц. Личинки многоножек в крупных скоплени­ ях выделяют газообразный секрет с ощутимым запахом синильной кислоты, тормозящий развитие. На скорость роста личинок ряда видов бесхвостых амфибий влияют продукты метаболизма, кото­ рые отрицательно действуют на головастиков, отставших в росте, и одновременно стимулируют развитие тех, которые вырвались вперед. Это явление сочетается с каннибализмом. Каннибализм

вкачестве механизма, регулирующего плотность населения, отме­

чен у рыб, например у гуппи, и даже у высших позвоночных. У зеленых черепах самки при достижении высокой плотности часто уничтожают отложенные кладки яиц. В аналогичной ситуации бе­ лые аисты выкидывают из гнезд часть птенцов, обычно более слабых, или просто оставляют их. Сходная картина наблюдается и у других видов птиц.

Вместе с тем мощными и широко распространенными в живо­ тном мире механизмами регуляции выживания и размножения яв­ ляются те, о которых сказано выше, — территориальность и зоосоциальная иерархия. Но и они составляют лишь часть факторов биотической природы наряду с межвидовой конкуренцией, давлени­ ем хищников, паразитов, инфекциями и прочими, которые на фоне действия абиотических факторов определяют в конечном счете ди­ намику численности и состава популяций. При этом можно со­ гласиться с Ч. Дарвином, который полагал, что особи того же вида вступают в наиболее сильную во всех отношениях конкуренцию. Через внутривидовые отношения на популяционном уровне осуще­ ствляется точная оценка интегративного комплекса признаков, не­ обходимых для воспроизводства потомства.

Структура популяций растений. Специфическое свойство расти­ тельных организмов состоит в их прикрепленности к субстрату. Этим определяется пространственная структура популяций расте­ ний, отличающаяся от таковой популяций животных. В ее основе лежит система ценопопуляций, или микропопуляций (ценоз от греч. koinos — общий). Ценопопуляциями называют мелкие пространст­ венные группировки растений (совокупности особей одного вида в пределах фитоценоза), до некоторой степени отвечающие поня-

тию дема у животных. Однако сходство здесь весьма отдаленное, поскольку само понятие особь в фитоценологии неоднозначно. В ка­ честве элемента ценопопуляции могут выступать: особь семенного поколения, партикула (особь вегетативного происхождения), часть особи (побег, парциальный куст и пр.), клон (совокупность особей вегетативного происхождения).

Принципиальное значение имеет разнообразие жизненных форм и способов воспроизведения растений. По жизненным формам рас­ тения делят на деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, травы — стержнекорневые, короткокорневищные, длиннокорневищные, луковичные и клубневые геофиты; в зависимости от длите­ льности жизни различают одно- и многолетние монокарпии, от­ мирающие после плодоношения, а также поликарпические многолет­ ники, отмирание которых растягивается на длительный срок. Раз­ множение растений осуществляется половым путем или вегетатив­ ным. Возможность вегетативного размножения заложена в самой структуре растительного организма с относительной автономно­ стью отдельных его частей. Оплодотворение может быть перекрест­ ным (аллогамия) или самооплодотворением (автогамия). Широко распространен в растительном мире апомиксис — вторично беспо­ лое размножение. Апомиксис выступает в двух основных формах: в форме партеногенеза, когда начало новому организму дает поло­ вая (яйцевая) клетка, и в форме апогамии, при которой новый организм возникает из вегетативной клетки. У апомиктов, цвет­ ковых растений, самая распространенная форма — партеногенез, редуцированный (зародыш гаплоидный) и нередуцированный (заро­ дыш диплоидный). Вегетативное размножение и апомиксис ведут к образованию клонов. Лишь при аллогамии в размножении уча­ ствуют две родительские особи, в остальных случаях — одна.

Разные способы размножения у одних и тех же видов нередко сочетаются друг с другом. По оценке А. Густафсона, в скандинавс­ ких флорах до 80% всех покрытосеменных способны к той или иной форме вегетативного размножения. Многие апомикты воспроиз­ водятся также и половым путем (факультативная агамоспермия).

Для гермафродитных покрытосеменных характерен широкий спектр систем скрещиваний — от облигатного переопыления до пол­ ной автогамии. Неполной и частичной может быть также самосов­ местимость.

При изучении структуры популяций растений устанавливают

границы ценопопуляций, характер размещения в них растительных элементов, способы их воспроизведения. Растениям свойственно об­ разование скоплений, размеры и плотность которых зависят от дальности распространения семян, роста и развития побегов, степе­ ни неоднородности среды, взаимодействия организмов своего и чу­ жих видов в фитоценозах. Важное значение у цветковых аллогамных растительных форм имеет пыльцевой режим — способы и даль­ ность переноса пыльцы.

Осины в природе встречаются, как правило, в виде клонов, образующихся за счет мощных корневых отпрысков от пней. От­ дельные клоны осин Populus tremuloides в штате Юта (США) зани­ мают десятки гектаров и насчитывают десятки тысяч деревьев. Их возраст достигает 8000 лет. Многолетний луговой злак Festuca rubra размножается как вегетативно, при помощи корневищ, так и поло­ вым путем. Пыльца переносится ветром. Анализ ценопопуляций этого злака в Шотландии показал, что они включают ограниченное число клонов. Их возраст составляет сотни лет. В то же время у другого родственного злака Festuca ovina образуется много небо­ льших по размеру клонов. Здесь соотношение бесполого и полового размножения сдвинуто явно в сторону последнего.

Кривые распределения пыльцы от родительских растений до мест падения часто обнаруживают эксцесс и асимметрию (рис. 2.17). Из данного рисунка следует, что большая часть сосновой пыльцы пролетает на ветру от 3 до 10 м, а дальше количество оседающей пыльцы быстро уменьшается. У крымской сосны в горных условиях зона свободного переопыления составляет 300—400 м по вертика­ ли. У переопыляемого пчелами хлопчатника пыльца переносится

восновном в радиусе 25 м. У люцерны, переопыляемой разными перепончатокрылыми, дальность разноса основной массы пыльцы составила 50 м, но некоторую ее часть находили на расстоянии километра и даже полутора километров.

Л.Ф. Семериков и Н. В. Глотов провели тщательное исследова­ ние пыльцевого режима в популяциях скального дуба на СевероЗападном Кавказе. Сплошные древостой этих деревьев покрывают склоны хребтов на высоте 200—1600 м и отделены друг от друга ущельями, занятыми буком и грабом. Установлено, что расстояние

в70—100 м внутри древостоя является предельным для распрост­ ранения пыльцы. Пыльца задерживается огромной поверхностью

листьев, стволов, ветвей. В буково-грабовых дубняках, где дубы составляют не более 20—30% всего насаждения, возможны случаи практически полной репродуктивной изоляции отдельных деревьев.

В ценопопуляциях многих видов свободно скрещивающиеся группы включают всего несколько десятков или сотен растений.

Плотность растений в ценопопуляциях влияет на интенсивность их роста и соотношение органов. У многолетников при загущении интенсифицируется корнеобразование и падает биомасса, приходя­ щаяся на корневища или столоны, уменьшается вероятность об­ разования генеративных побегов. Для многих однолетников выяв­ лено отрицательное влияние возрастания плотности на семенную продуктивность и одновременно положительное влияние на вероят­ ность перекрестного опыления. В соответствии с правилами В. Н. Сукачева при увеличении плотности у однолетников развитие ускоряется, у многолетников замедляется. Не одинаково протекают у тех и других процессы самоизреживания. Оставшиеся в живых мелкие однолетники не способны компенсировать свой рост даже в самых благоприятных условиях, тогда как многолетники такую компенсацию осуществляют. Оптимизация популяционной струк­ туры у разных видов достигается по-разному, при этом под конт­ ролем отбора регулируются плотность, биомасса и возрастной состав растений.

* *

*

Вэтой главе были рассмотрены дифференциация популяционной структуры и влияние на нее абиотических и биотических факторов среды.

Впопуляциях позвоночных эколого-физиологическая диффере­ нциация особей определяется их распределением в пространстве, владением участками территории (акватории) или же местом, ко­ торое они занимают во внутривидовых группировках. Особи, оста­ ющиеся без индивидуальных участков или оказывающиеся на низ­ ких ступенях зоосоциальной иерархии, полностью или частично устраняются от оставления потомства. Они нередко отличаются измененным гормональным статусом, недоразвитием репродуктив­ ной системы, характерными особенностями поведения. К ним от­ носятся большинство молодых половозрелых животных, а также значительная часть животных старших возрастов. Внутрипопуляционный резерв особей, устраняемых от размножения, оказывается очень большим, особенно при неблагоприятных условиях. К во­ спроизведению потомства допускаются лишь немногие индивиды, которые прошли жесточайшую внутривидовую и межвидовую кон­ куренцию и вышли победителями. Оценить напряженность и эф­ фективность отбора можно только при раскрытии организации

группировок внутри популяций, закономерностей их поддержания и преобразования.

При жесткой зоосоциальной иерархии эффективный размер по­ пуляции, о котором будет сказано в гл. 4, в значительной степени определяется неравномерным участием в размножении особей женс­ кого и мужского пола, устранением основной массы самцов. Сте­ пень замкнутости внутрипопуляционных группировок, как и систе­ ма размножения в них, непосредственно отражается на коэффициен­ тах инбридинга. Интенсивность вытеснения мигрантов и возмож­ ность их внедрения в чужие группировки влияют на «поток генов», частоту обмена генетической информацией.

Структурированность популяций растений и степень замкнуто­ сти ценопопуляций, способы их воспроизведения также тесно связа­ ны с направлением отбора и имеют важнейшие генетические послед­ ствия.

ВОПРОСЫ К ГЛАВЕ 2

1.В чем сущность вида как качественного этапа эволюционного процесса?

2.Чем характеризуется политипический вид? Какова его популяционная струк­

тура?

3.Дайте определение популяции.

4.Какие воздействия испытывает популяция со стороны биоценотического окру­ жения?

5.Каковы эволюционные последствия отношений в системе хищник—жертва?

6.В чем заключается принцип конкурентного исключения?

7.Охарактеризуйте особенности организации популяций животных. Как дей­ ствуют механизмы регуляции структуры и численности популяций?

8.Опишите разнообразие способов воспроизведения в популяциях растений. Какие адаптивные преимущества они дают?

9.Что дают экологические знания о популяции для понимания микроэволюци­ онных процессов?

Глава 3 НАСЛЕДОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИИ

3.1. О С О Б Е Н Н О С Т И Г Е Н Е Т И Ч Е С К О Г О АНАЛИЗ А

НА П О П У Л Я Ц И О Н Н О М У Р О В Н Е

Вметодологии популяционной генетики имеют дело с боль­ шими совокупностями особей, гетерогенными по своему генетичес­ кому составу. Исследование генетики популяций начинается и нере­ дко заканчивается оценкой их наследственного разнообразия. Для надежной оценки необходимо долговременное изучение представи­ тельных выборок организмов, различающихся по полу, возрасту, другим особенностям. Желательно, чтобы анализ охватывал ряд последовательных поколений.

Количественная характеристика популяций возможна лишь на базе генетических различий, которые могут быть относительно просто и четко идентифицированы, как, например, мутационные изменения. Поэтому переходы на новые этапы в развитии генетики популяций каждый раз были связаны с разработкой новых методов учета мутационных изменений.

В экспериментальной генетике популяций в период ее возник­ новения использовался метод инбридинга для выявления скрытых морфологических мутаций. Именно таким путем высокая генетичес­ кая гетерогенность была обнаружена С. С. Четвериковым с сотруд­ никами в популяциях дрозофилы, Э. Бауром в популяциях льви­ ного зева, их последователями в популяциях других видов растений и животных.

Во второй половине 20-х годов Г. Мёллер, а затем и другие генетики сконструировали тестерные линии дрозофилы для строгого количественного учета не только видимых, но и физиологических мутаций, влияющих на жизнеспособность (рецессивные летали, по­ лулетали, субвитали) и плодовитость (рецессивные мутации стери­ льности). К классическим методам учета таких мутаций относятся методы ClB и CyL/Pm. Биологические особенности дрозофилы, так же как тщательная ее изученность в генетическом отношении, обус­ ловили ведущую роль этого объекта в развитии популяционной генетики. Большое значение имело обнаружение в 1934 г. Т. Пайнтером гигантских политенных хромосом в ядрах клеток слюнных желез дрозофил. Это открыло глубокие перспективы не только для Цитогенетики, но и для генетики популяций. Со второй половины

30-х годов исследования хромосомных перестроек, прежде всего инверсий, в популяциях дрозофил были начаты во многих лабора­ ториях. Вполне закономерно, что исследователи, внесшие наиболее крупный вклад в популяционную генетику, экспериментировали именно с дрозофилой. В их числе С. С. Четвериков, Н. В. Тимофе­ ев-Ресовский, Ф. Г. Добржанский, М. Демерец, Н. П. Дубинин, С. М. Гершензон.

Внедрение в середине 60-х годов метода гель-электрофореза для выявления генетически контролируемого полиморфизма по белкам означало переворот в генетике популяций. Суть метода заключается в разделении в полиакриламидном, крахмальном или в каком-либо другом геле родственных белков (изозимов), различающихся по электрофоретической подвижности вследствие мутационной замены отдельных аминокислотных остатков.

На рис. 3.1 показана схема прибора для проведения гель-элект­ рофореза. Образцы органов или тканей растений, животных гомо­ генизируют, экстрагируют растворимые белки и наносят на гель.

Под воздействием постоянного электрического поля в течение не­ скольких часов происходит разделение отдельных фракций белков. Их выявляют по способности реагировать с субстратами, дающими цветные реакции. В результате из озимы одного фермента обнару­ живаются на электрофореграммах в виде окрашенных полос, отсто­ ящих от стартовой позиции на разном расстоянии (рис. 3.2).

Благодаря методу гель-электрофореза генетики-популяционисты впервые получили в свои руки многочисленные маркеры, которые давали однозначное соответствие генотипическим различиям на уровне отдельных локусов. При этом для их идентификации не требовалось применения сложных методик, постановки громоздких систем скрещиваний. Фореграммы тех или иных белков могли быть получены на любом объекте независимо от степени изученности его частной генетики.

С середины 80-х годов началась разработка методов выявления гипервариабильных последовательностей ДНК человека и живо­ тных, — так называемая генная дактилоскопия. В составе гена, кодирующего один из мышечных белков человека — миоглобин, английский ученый А. Джеффрис с сотрудниками обнаружил не­ обычный участок, получивший название минисателлитной ДНК. Этот участок включает от одной до нескольких тысяч одинаковых копий. Каждая копия построена из 16 нуклеотидов, расположенных в одной и той же последовательности. Набор в геноме минисателлитных ДНК, различающихся по длине и распределенных по раз­ ным хромосомам, насчитывает несколько их десятков. Важно то, что для каждого человека характерен свой, присущий только ему вариант набора таких участков. В то же время нет двух людей, за исключением однояйцовых близнецов, с одинаковыми наборами минисателлитной ДНК. У родственных особей их рисунок ближе, чем у неродственных. Сходная картина выявлена у мышей, кошек, собак и других животных.

А. П. Рысковым, С. А. Лимборской и их сотрудниками найдена новая проба (зонд) для генной дактилоскопии — участок ДНК бак­ териофага М13. Принцип его строения оказался сходным со стро­ ением минисателлитной ДНК Джеффриса. Отличие заключено в по­ следовательности нуклеотидов, составляющих повторяющееся зве­ но. Не находит пока объяснения удивительный факт универсального распространения данного гипервариабильного участка у совершен­ но различных представителей органического мира — от бактерий до человека. Однако независимо от этого возможности использова­ ния методов генной дактилоскопии, в том числе и для целей генети­ ки популяций, очень велики. Исследования в данном направлении только еще разворачиваются.

В течение нескольких десятилетий существует направление, свя­ занное с применением методов генетики количественных признаков

для анализа изменчивости в природных популяциях. Для его прове­ дения в популяциях выделяют группы особей, связанных той или

иной степенью родства. В нашей стране это направление развивают В. А. Драгавцев, Н. В. Глотов, Л. А. Животовский, М. М. Магомедмирзаев и другие генетики.

Наконец, следует сказать о фенетике — области популяционной биологии, изучающей внутривидовую изменчивость особого рода.

Имеются в виду» дискретные альтернативные признаки — фены, генетический анализ которых затруднен или пока вовсе невозможен. Примерами таких фенов могут служить мелкие изменения скелета у млекопитающих — формы отдельных костей, отростков, отвер­ стий для кровеносных сосудов и нервов, швов черепа; форма и рас­ положение щитков на теле ящериц и других премыкающихся; харак­ тер жилкования крыльев у перепончатокрылых, стрекоз и других насекомых. Это направление, созданное А. В. Яблоковым, получи­ ло теперь широкое развитие.

! Однако, подчеркнем еще раз, главная задача генетики популя­ ций заключается в анализе дискретной мутационной изменчивости.

Каким образом формируется и поддерживается эта изменчивость в популяции? Каковы закономерности ее наследования на популяционном уровне? Для ответа на эти вопросы требуется прежде всего умение надежно выделять генотипические классы особей, контроли­ руемые аллелями одного гена. Знание частот встречаемости в попу­ ляции таких генотипических классов позволяет определять частоты аллелей. Частота аллелей — исходное понятие в популяционной генетике. Как справедливо указывает Р. Левонтин (1978), «если нельзя определить частоту альтернативных аллелей в разных локусах, в разных популяциях и в разные периоды истории данной популяции, то вся теория популяционной генетики остается абст­ рактным упражнением... Теория эволюционной генетики — это те­ ория исторических изменений частот генотипов».

3.2.Н А Х О Ж Д Е Н И Е Г Е Н О Т И П И Ч Е С К И Х

ИА Л Л Е Л Ь Н Ы Х Ч А С Т О Т

Начнем с рассмотрения генотипических различий, контролиру­ емых двумя аллелями одного аутосомного гена. Запишем схему моногибридного скрещивания и, ориентируясь на нее, введем поня­ тие фенотипических и генотипических частот: