Кайданов Генетика популяций

видов рачков-бокоплавов, 80 видов планарий, 40 видов олигохет, большое число эндемичных видов рыб. Большим своеобразием отличается фауна оз. Танганьика (в Африке), ряда других великих озер.

Крайней ограниченностью характеризуются ареалы реликтовых форм-видов с комплексом признаков давно вымерших групп. К ним относятся ящерообразная гаттерия, обитающая в глубоких норах на островах залива Пленти (Новая Зеландия); «девонская» кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся в глубоководных участках при­ брежных вод Восточной Африки; голосемянное дерево гинко, кото­ рое разводят в Китае и Японии как декоративное растение.

Многомерность (политипичность) вида. Еще Ч. Дарвин связыва

процветание вида с широтой его расселения и подразделенностью на группы. Он писал: «Виды, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, господствующие, — те, которые широко расселены, наиболее широко рассеяны по своей области и наиболее богаты особями, — чаще всего дают начало хорошо выраженным разнови­ дностям, или, с моей точки зрения, зарождающимся видам».

Идея о дифференциации на группы внутри вида получила в даль­ нейшем развитие в рамках синтетической теории эволюции в виде концепции политипического вида. По Э. Майру, политипический вид можно определить как вид, состоящий из двух подвидов или более; монотипический вид на подвиды не разделяется. Политипи­ ческие виды широко представлены в живой природе. На их долю, по некоторым оценкам, приходится не менее 75% от общего числа видов высших растений, птиц, млекопитающих.

Подвид — это совокупность локальных популяций, обитающих в одном из подразделений видового ареала и таксономически отличающихся от других таких популяций. Таксономические отличия при­ знаются достаточными для выделения подвида в том случае, если не менее 75% особей, составляющих данную популяцию или группу популяций, отличаются от особей всех прочих популяций. В этом случае подвид получает наименование в соответствии с триноми- альной номенклатурой (например, среднерусская лиса — Vulpes vulpes vulpes, степная лиса — V. v. stepensis). В зоологической систе­ матике подвид — наименьшая таксономическая единица. В ботанической систематике выделяют еще экотип в качестве локальной экологической расы. Так, например, у можжевельника Туркестанс- кого описана высокогорная низкорослая разновидность Juniperus turkestanica var. fruticosa.

На рис. 2.4 показаны хорошо различимые границы подвидов белки на территории Евразии. Подвид, населяющий Кольский по­ луостров и Карелию, отличается частой встречаемостью краснохвостых и красноухих животных. Для белок на Украине характерно, интенсивное развитие зимней коричневой окраски. Карпатские бел-ки зимний мех серый, без рыжих тонов. Вообще в направлении с запа-

да на восток увеличиваются размеры зверьков; окраска зимнего меха переходит от коричневатой к пепельно-серой и даже темной. Границы между подвидами выражены, как правило, вполне отчет­ ливо, и их ареалы не перекрываются. Следовательно, данные под­ виды являются аллопатрическими (от греч. alios — другой, patris — родина).

Примеры симпатрического (от греч. syn — вместе) существова­ ния подвидов приводит видный американский ботаник В. Грант. Однолетнее травянистое растение Gilia achilleifolia произрастает в Калифорнии, в саванне с участками виргинского дуба. Его попу­ ляции могут быть надежно отнесены к одному из двух подвидов: G. a. achilleifolia и G. a. multicaulis. Растения первого подвида широко распространены и встречаются на открытых солнечных полянах. Их крупные сине-фиолетовые цветки собраны в головки и опыляются пчелами. Растения второго подвида растут на полузакрытых участ­ ках редколесья. Они самоопылители с мелкими бледно окрашен­ ными цветками. По всему ареалу лесные и открытые участки чере­ дуются друг с другом и определяют тем самым характер распрост­ ранения местных популяций двух подвидов (рис. 2.5).

и приспособленных к определенным условиям обитания (к определен­ ным биотопам).

Исследования экологической дифференциации видов растений были начаты еще в начале века. Русский ученый Н. В. Цингер выявил сезонные расы, раннецветущие и позднецветущие, у боль­ шого погремка, растущего на лугах й засоряющего посевы ржи, и у рыжика, специализированного сорняка льна. Он объяснил фор­ мирование сезонных рас как результат действия отбора, направлен­ ного на выживание сорных растений в условиях покосов в летние месяцы.

Г. Турессон, Й. Клаузен, а в нашей стране Е. Н. Синская и М. А. Розанова разработали в 20—30-х годах экспериментальноэкологическое направление в микросистематике, которое включает также элементы генетического анализа. Основной их метод состоял

вперенесении отдельных растений или групп растений из различных частей видового ареала, контрастных по экологическим условиям,

воднородную среду экспериментального поля, сада или теплицы. Если пересаженные образцы и их потомство сохраняли исходные различия в идентичных условиях разведения, их относили к разным

экотипам. Синская предложила подразделять экотипы на климати­ ческие, эдафические (приуроченные к специализированным почвен­ ным условиям) и ценотические (определяемые характером расти­ тельных сообществ). В обширных экспериментах с видами родов

Atriplex, Geum, Campanula, Achillea и многих других было установ­ лено преобладание климатических экотипов, хотя другие факторы также могли участвовать в их формировании. В большинстве случа­ ев удалось раскрыть приспособительный смысл различий между экотипами (рис. 2.6).

Экотип Atriplex litorale, обитающий на защищенном от ветра южном побережье Швеции, представлен высокими прямостоячими растениями, тогда как экотип открытого ветрам западного побере­ жья включает в основном низкорослые, разрастающиеся вширь растения. Для экотипов многих видов северных районов Швеции характерны более короткий вегетационный период и более ранние сроки зацветания по сравнению с экотипами южных районов.

Существование экотипов доказано и для многих видов живо­ тных, однако зоологи предпочитают применять к ним термин «эко­ логическая раса».

«Пищевые» расы обнаружены у насекомых-фитофагов, приспо­ собленных к разным видам растений-хозяев. Документально за­ фиксирован переход насекомых-монофагов к новым источникам питания. Так, яблоневая плодожорка, завезенная в Северную Аме­ рику, спустя несколько десятилетий образовала обособленные расы вредителей грецкого ореха и груши. Ивовый листоед под Санкт-

Петербургом существует, как установлено, в виде ивовой и березо­ вой рас, а в Подмосковье еще и осиновой. У хмелевого пилильщика найдены формы, связанные с хмелем и липой. Хорошо известны паразитические расы животных, растений, микроорганизмов, под­ разделенные по хозяину.

У видов пресноводных рыб из семейств лососевых, осетровых, карповых, а также у окуней, судака имеются сезонные расы, раз­

ком (Македония) и в оз. Севан (Армения), подразделена на экологические изоляты с характерными местами и сроками ик­ рометания.

Биотопические предпочтения обнаруживают расы певчего воро­ бья, серебристой чайки, дрозда-дерябы. Две формы хомячка Peromyscus polinotus, имеющие одна светлую, а другая темную окраску, приурочены соответственно к светлой песчаной почве и к темному субстрату (выходы лавы).

Вместе с тем четкая внутривидовая дифференциация не обязате­ льно присуща даже широко расселенным видам. Такая ситуация характерна для дисперсных видов птиц, у которых молодняк миг­ рирует на далекие расстояния от мест выплода. Обыкновенная кряква, например, не имеет подвидов на огромном ареале Евразии и Северной Америки. Лишь на юго-востоке Гренландии обитает оседлая форма, отличающаяся сильным развитием орбито-носовых желез вследствие регулярного потребления соленой морской воды. Многие виды воробьиных птиц относятся, как показал А. С. Мальчевский, к дисперсному типу, в том числе большая синица, пеночкавесничка, дрозд-белобровик. Всех их характеризует высокая эколо­ гическая пластичность: потребление разнообразной пищи, исполь­ зование различных мест для гнездования, растянутые сроки раз­ множения.

Популяционная структура видов. Подвиды, экологические расы, экотипы складываются из местных популяций. Их число зависит от широты расселения вида, степени внутривидовой дифференциации.

При изучении популяционной структуры вида прежде всего уста­ навливают границы между популяциями. Затем определяют степень различий между ними, характер изменчивости в последовательном их ряду. Особая задача состоит в выделении географических изолятов — популяций, обособленных от основной части видового ареала. Важное значение имеет также нахождение гибридных зон с резко повышенной изменчивостью на границах обособившихся популяций или подвидов.

Границы между популяциями выступают достаточно отчетливо, если они имеют островной (в широком смысле) характер или от­ делены друг от друга трудно преодолимыми естественными прегра­ дами. При нахождении границ учитывают степень подвижности животных и особенности их размножения. Некоторые летучие мы-

ши мигрируют на зимовку за сотни и тысячи километров, но размножаются из года в год в радиусе нескольких километров, Иная картина наблюдается, как мы видели, у кряквы обыкновенной. Поэтому у таких видов выделяют репродукционный ареал — про­ странство, на котором происходит размножение особей; трофичес­ кий ареал — площадь питания; пути миграции.

При наличии у вида сплошного ареала выделение популяций оказывается нередко затруднительным. Границы между ними часто бывают стертыми. Но в ряду последовательных популяций удается наблюдать постепенное изменение признаков в том или ином географическом направлении. Такой характер географической изменчивости получил название клинальной изменчивости (J. Huxley, 1939; 1942). В качестве примера рассмотрим содержание цианидов у белого клевера в ряду европейских популяций (рис. 2.7). Четко прослеживается клинальная зависимость данного признака

от среднеянварских температур. Шведский энтомолог Б. Петерсен показал, что у скандинавских бабочек-капустниц из 59 изученных признаков 29 изменяются клинально. П. В. Терентьевым были вы­ делены два подвида озерной лягушки: северная (длинноногая) и юж­ ная (коротконогая). Однако при последующем детальном анализе выборок из многих пунктов пришлось констатировать непрерывное изменение «индекса длинноногости» с севера на юг. На этом основа­ нии Терентьев отказался от первоначальной разбивки данного вида на подвиды, что вызвало критику. Потребовалось дать ответы на вопросы, означает ли стертость границ между подвидами невоз­ можность признания их реального существования; достаточно ли градуального изменения одного признака для суждения о характере изменчивости других признаков. Необходимость решения подо­ бных вопросов возникает каждый раз при исследовании клинальной изменчивости.

Кланы (градиенты признаков) встречаются у большинства, если не у всех, континентальных видов. Их появление обусловлено посте­ пенным изменением в пространстве климатических и прочих фак­ торов среды, а также «потоком генов» в результате миграционных процессов. Чем ближе популяция подходит к границе видового ареала, тем сильнее сказывается необычность условий существова­ ния, пока не наступает предел дальнейшему распространению. Именно на границе ареала вида часто формируются географические изоляты. Пограничные популяции отличаются небольшими разме­ рами, неустойчивостью, обедненностью состава.

Географический изолят определяют как популяцию или группу популяций, в которой внешние преграды препятствуют свободному обмену генами с другими популяциями данного вида. Представление о географических изолятах уже дано нами выше на примере остро­ вных форм. Можно добавить, что такие изоляты выступают как «разведчики» эволюции, поскольку они оказываются в необычных, часто экстремальных условиях. Вид ящериц Lacerta muralis на об­ ширном пространстве Пиренейского полуострова образует три ра­ сы. В то же время на островах Балеарского и Питиузского архипе­ лагов Средиземного моря обнаружено свыше 50 отличных друг от друга рас этого вида. Эндемичные подвиды птиц и бабочек описаны для островов оз. Виктория в Восточной Африке. На Соломоновых островах 52% видов птиц представлены изолятами. Полевка Clethrionomys glareolus у берегов Великобритании и Франции образу­ ет группу островных изолятов, которым некоторые систематики придают ранг даже самостоятельных видов. Число таких примеров можно было бы значительно умножить. К вопросу о роли изолятов в процессе видообразования и о значении гибридных зон, возника­ ющих при вторичных контактах изолятов с родительским видом, мы еще вернемся в гл. 9.

2 . 3 . П О П У Л Я Ц И Я — Э Л Е М Е Н Т А Р Н А Я Е Д И Н И Ц А Э В О Л Ю Ц И И

«Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая са­ мостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство... Популяция — это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей» (А. В. Яблоков, 1987).

Данное определение отражает современное представление о полуляции как об элементарной эволюционирующей единице. На роль такой единицы не могут претендовать временно существующие (на протяжении нескольких поколений) группировки особей какого-ли­ бо вида, даже весьма многочисленные. В этом качестве могут выступать только устойчивые во времени и пространстве обособ­ ленные природные образования, имеющие собственную эволюцион­ ную судьбу. Под экологическим гиперпространством, формируе­ мым популяцией, подразумевается часть видовой экологической ни­ ши. Экологическую нишу рассматривают как среду с полным диа­ пазоном условий, необходимых для воспроизведения особей вида.

В более сжатой форме популяцию можно определить как изо­ лированную совокупность особей данного вида, характеризующихся общностью происхождения, местообитания и образующих целост­ ную генетическую систему.

2.4. П О П У Л Я Ц И Я В С И С Т Е М Е Б И О Г Е О Ц Е Н О З А

Биогеоценозами называют сложившиеся естественно-истори­ ческим путем элементарные подразделения биосферы Земли. Они включают почву, бактерии, грибы, растения, животных, которые все вместе составляют экосистему и существуют в конкретных клима­ тических условиях. Биотические компоненты экосистемы образуют сообщество и состоят из автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы — зеленые растения — превращают солнечную энергию в хи­ мическую. Гетеротрофы, или консументы, — животные, поеда­ ющие растения или других животных. К гетеротрофам относят также деструкторы — бактерии, грибы, некоторые растения. Они расщепляют органические вещества на более простые компоненты и замыкают тем самым круговорот веществ в биогеоценозе.

Своеобразные оазисы жизни найдены за последние четверть века на дне Тихого и Атлантического океанов. Основу их существования составляет поток органического вещества не с по­ верхности, а придонный бактериальный хемосинтез — исполь­ зование бактериями энергии, получаемой при окислении ор­ ганических соединений, выносимых гидротермальной циркуляцией.

Биопродукция таких сообществ достигает 40—60 кг на 1 м2. Они включают многощетинковых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, веслоногих рачков, представителей других групп живо­ тных.

Экологические процессы в популяциях, такие, как размножение, рост, образование биомассы, определяются многими факторами абиотической и биотической природы. Особое значение имеют лими­ тирующие факторы: температура, влажность, нехватка пищи, мест для размножения и др. Степень видовой специализации, очевидно, прямым образом влияет на возможности приспособления к меня­ ющимся условиям среды. Приспособление, или адаптация, может быть определено как соответствие отдельных особей или групп особей окружающей среде. При этом речь должна идти об адаптив­ ных комплексах признаков, имеющих наследственную обусловлен­ ность и реализующихся в пределах норм реагирования в процессе индивидуального развития.

Основу отношений между популяциями разных видов в экоси­ стемах составляют пищевые связи. Они исключительно сложны и многообразны. На рис. 2.8 указаны некоторые пищевые связи в относительно простой трофической системе. Здесь представлены растительноядные и плотоядные животные, хищники, которые уби­ вают и пожирают своих жертв. Паразиты, в отличие от хищников, кормятся на живой жертве, или хозяине, а сапрофиты питаются мертвечиной. Поглощение пищи, т. е. хищничество в самом широ­ ком смысле, представляет собой главный фактор передвижения материалов и энергии в экосистеме. Поэтому изучение хищничества дает ключ для понимания процессов, определяющих функциониро­ вание сообществ.

Теоретические основы динамики популяций хищника и жертвы были заложены в 20-х годах американским ученым А. Лоткой и итальянским ученым В. Вольтеррой. Они предложили систему кинетических дифференциальных уравнений, с помощью которых показали возможность возникновения циклических незатухающих колебаний плотности популяций хищника и жертвы.

На рис. 2.9 представлены хорошо документированные за 100летний период данные сопряженных изменений плотности популя­ ций зайца-беляка и рыси в районе Гудзонова залива в Канаде. Рис. 2.10 отражает динамику трех видов хищников — рыси, лисицы и волка — и зайца-беляка в центральных районах европейской ча­ сти России за четверть века. Отчетливо виден циклический, со­ пряженный характер колебаний численности жертвы и хищников. Плотность популяций в отдельные периоды меняется в десятки раз. Механизм зависимости в этих и других случаях на первый взгляд достаточно прост. Хищники, увеличиваясь в числе, быстро сокраща­ ют численность жертв и тем самым подрывают свою кормовую базу. В результате большая часть хищников гибнет от голода. При ослаблении с их стороны прессинга на популяцию жертвы послед-