Кайданов Генетика популяций

няя интенсивно размножается и весь цикл начинается сначала. В действительности механизм описываемых явлений более слож­ ный. Об этом еще будет сказано в данной главе. К тому же найдены зависимости иного рода. Так, обыкновенная неясыть, несмотря на значительные колебания численности ее жертв, мелких млекопита­ ющих, длительное время сохраняет свою численность на постоян­ ном уровне (рис. 2.11).

Если хищничество направлено на одностороннюю в общем выго­ ду одной из взаимодействующих популяций — хищника — и в меньшей степени жертвы, то конкуренция представляет собой симметричный процесс. Межвидовая конкуренция возникает тогда, когда две (или более) популяции близких видов используют одни и те же ресурсы, имеющиеся в недостатке. Важнейший вклад для понимания происходящих при этом событий внесли лабораторные эксперименты Г. Ф. Гаузе, выполненные в начале 30-х годов в Мо­ сковском университете.

Гаузе экспериментировал с простейшими — ресничными инфу­ зориями Paramecium aurelia, P. caudatum и P. bursaria. Популяции всех трех видов успешно поддерживались в монокультурах, до­ стигая предельных плотностей. Пищей инфузориям служили дрож­ жевые или бактериальные клетки. В смешанных культурах P. aurelia чаще всего вытесняла P. caudatum, вплоть до полного вымирания последней (рис. 2.12). Совсем иначе складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Искусственные популяции этих двух видов могли неопределенно долго сосуществовать друг

с другом, хотя плотности их в условиях конкуренции были ниже, чем в монокультурах. Возможность сосуществования определили, как было выяснено, различия в пищевой специализации. Особи Р. bursaria селились в основном на дне пробирок и питались оседа­ ющими дрожжевыми клетками. Особи P. aurelia, напротив, дер­ жались в верхней части пробирок и питались преимущественно бактериями. Исходя из полученных результатов Гаузе определил

экологическую нишу как место, которое вид занимает в экосистеме.

В каждом сообществе виды выполняют свои функциональные роли. Крупным обобщением явился принцип конкурентного исключения, или закон Гаузе, который гласит: два вида, занимающие общую

экологическую нишу, не могут длительное время существовать со­ вместно.

Принцип конкурентного исключения получил многочисленные подтверждения при исследовании природных и искусственных сооб­ ществ. Рассмотрим несколько примеров. При изучении использова­ ния пространства в популяциях пяти симпатрических видов амери­ канских славок установлено, что особи каждого вида отличаются своим специфическим характером использования разных частей деревьев хвойного леса (рис. 2.13). Они также неодинаковыми спо­ собами ведут поиск насекомых среди веток и хвои.

Различными рационами характеризуются симпатрические морс­ кие моллюски рода Conus, ящерицы рода Ctenotus, родственные симпатрические виды многих птиц и млекопитающих. При совмест­ ном выращивании овса двух близкородственных видов, Avena barbata и A.fatua, была установлена лучшая конкурентоспособность второго вида, растения которого в посевах различной плотности продуцируют больше семян. Мучные хрущаки Tribolium castaneum

иТ. confusum обнаруживают неодинаковую конкурентоспособность

взависимости от условий среды. При невысокой температуре и низкой влажности Т. castaneum вытесняет Т. confusum, а в теп­ лой и влажной среде результат оказывается прямо противополож­ ным.

!Следствия эволюции системы хищник — жертва заключаются

вувеличении эффективности поиска и ловли жертвы в популяциях хищника и в совершенствовании избегания в популяциях жертвы. Хищники выступают в качестве регулятора плотности популяции жертвы, удерживая ее на уровне, оптимальном для экосистемы. Эволюционные последствия конкуренции состоят в оптимизации использования ресурсов среды у близких видов за счет их диверген­ ции по пищевым и прочим потребностям. При этом также достига­ ется совершенствование экосистем как целостных образований. Ве­ дущим фактором эволюции экосистем служит естественный отбор, который контролирует характер межвидовых отношений прежде всего через пищевые связи.

2.5. С Т Р У К Т У Р А П О П У Л Я Ц И И

Популяция имеет, как правило, высокодифференцированную структуру, которая выражается в существовании физиологически и морфологически различающихся групп особей с присущими им функциями. Дифференциация популяционной структуры базируется на генетической основе и направлена на максимально эффективное использование ресурсов среды. Она включена в механизм регулирова­ ния таких важных популяционных параметров, как численность и плотность (число особей на единицу площади).

Структура популяций животных. К видам, у которых популяционная дифференциация выражена слабо, относятся так называемые

дисперсные виды. Помимо уже упомянутых видов птиц с характер­ ным для них широким разлетом молодняка дисперсность присуща многим видам морских беспозвоночных. Особи этих видов на личи­ ночных стадиях пассивно разносятся океаническими течениями на огромные расстояния, так что выделение у них местных популяций утрачивает смысл.

Вместе с тем для большинства позвоночных и для многих бес­ позвоночных животных формирование популяций с высокодифференцированной структурой является условием их существования.

Достаточно упомянуть общественных насекомых — муравьев, ос, пчел, термитов, у которых «разделение труда» между разными группами особей в семьях и колониях выражено исключительно ярко.

Дифференциация популяционной структуры приводит к опти­ мальному использованию территории и имеющихся ресурсов. Рас­ пределение особей в пространстве (пространственная структура) и система их взаимоотношений (этологическая структура) связаны. Поэтому предпочитают говорить о единой пространственно-этоло- гической структуре, которая у каждого вида характеризуется сво­ ими особенностями. И. А. Шилов (1977) выделяет два типа таких структур. Первый тип свойствен видам оседлых животных, интен­ сивно использующих ресурсы территории. Второй тип присущ кочевым животным, ведущим групповой образ жизни со слабой привязанностью к территории и экстенсивным ее использованием. Между этими двумя типами имеется ряд переходных форм.

У оседлых животных, ведущих семейный образ жизни, простран­ ственная структура реализуется путем формирования индивидуаль­ ных (семейных) участков обитания длительного использования. Рас­ пределение этих участков приурочено к определенным элементам ландшафта. Животные, овладевающие территорией, осваивают ее, что выражается в сооружении убежищ, гнезд, запасании кормов, прокладывании троп и т. д. (рис. 2.14). Обитатели такого участка безошибочно на нем ориентируются и быстро находят убежища от хищников и непогоды.

На рис. 2.15 дана карта индивидуальных участков в популяции

пеночки-веснички. Эти участки захватываются отдельными самца­ ми ранней весной, после чего сюда привлекаются самки и образу­ ются семейные пары. Самцы активно защищают свои участки и, как правило, выходят победителями в случае агрессии со стороны дру­ гих самцов. Наличие участка оказывается необходимым условием для нормального протекания полового цикла, гнездостроения и оставления потомства. У нетерриториальных особей половой цикл приостанавливается и они тем самым устраняются от раз­ множения.

Из приведенных примеров следует, что индивидуальный участок представляет собой территорию, владельцы которой пользуются явным преимуществом в отношении доступа к ограниченным ресур­ сам среды и возможности оставления потомства.

Формы территориальности могут быть различными. Так, у бентосных рыб, древесных ящериц, многих видов птиц и млекопита­ ющих животные на охраняемом участке добывают большую часть пищи, строят убежище, спариваются и выращивают потомство. У козодоев и тростниковых камышовок индивидуальный участок служит прежде всего для размножения, тогда как кормление осуще­ ствляется за его пределами. У многих колониальных птиц охране подлежит небольшая область вокруг гнезда.

У многих видов птиц из отряда куриных существуют участки, специально предназначенные для спаривания, — токовища. У по­ лынного тетерева еще до сезона размножения выделяются самцы, доминирующие над другими самцами, т. е. подавляющие их актив­ ность. Они занимают на току свои индивидуальные участки. Под­ чиненные особи, субдоминанты, располагаются на периферии токо­ вища. Большинство же самцов, среди которых значительная доля молодых, вообще не участвуют в токовании. Прилетающие самки в подавляющем большинстве случаев спариваются с доминантны­ ми самцами, хозяевами токовища. Последние составляют около 1% от общего числа самцов в популяции, однако на их долю приходит­ ся 80% спариваний (J. Scott, 1942; R. Wiley, 1973). Подобные же наблюдения сделаны у дымчатого, степного и других видов тетере­ виных.

У шотландской куропатки, грауса, самцы занимают индивиду­ альные участки на вересковых болотах еще с конца лета, т. е. задолго до сезона размножения. У этого вида охраняемые участки служат как для кормления, так и для размножения и используются парой особей — самцом и самкой. В урожайные годы территори­ альными оказываются около половины половозрелых особей стар­ ших возрастов. Когда же случается неурожай вереска, размеры индивидуальных участков увеличиваются и соответственно резко сокращается доля территориальных особей. Птицы, оставшиеся без территории, почти все погибают в осенне-зимний период. Те же,

В приведенных исследованиях, выполненных в полевых услови­ ях, связь между пространственно-этологической структурой популя­ ции, различиями в выживаемости особей и их успехом в размноже­ нии прослеживается очень четко. Отчетливая зависимость между зоосоциальным доминированием в стаде и частотой оставляемого потомства продемонстрирована и на домашних курах. Само это явление, называемое еще зоосоциальной иерархией, впервые было продемонстрировано на данном объекте (Th. Schjelderup-Ebbe, 1922). Такие же закономерности установлены в самых различных группах животных от беспозвоночных (некоторые крабы, раки, тараканы) до высших позвоночных, включая приматов.

У млекопитающих формируются внутрипопуляционные группи­ ровки, которые носят разные названия: демы у мышевидных грызу­ нов, прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток, паки у гиеновых собак, стада у копытных, труппы у макак. В последнее время их все чаще обозначают общим термином «дем» (от греч. demos — народ). Отношения особей в таких внутрипопуляционных группировках принимают характер доминирования—подчинения и частично или полностью заменяют системы территориальных отношений, рас­ смотренных выше.

Домовые мыши образуют демы в замкнутых пространствах человеческих построек. В них формируется сложная структура, включающая множество групп со своей жесткой иерархией. Выделя­ ются лидирующие самцы старших возрастов, которые резко подав­ ляют активность всех прочих самцов в группе. Острота конкурен­ ции непосредственно зависит от наличия ресурсов — воды, пищи, укрытий — и от плотности населения в демах. Молодые животные в основной своей массе выселяются из демов и, как правило, гибнут. Польский эколог К. Петрусевич при исследовании рыжих полевок на опытном участке леса показал, что именно мигранты, передвига­ ющиеся по незнакомой местности, в первую очередь становятся жертвами хищных животных. Аналогичные наблюдения сделаны на пенсильванских полевках и хомячках.

Вот как описывает жизнь домовых мышей в деме известный английский зоолог П. Кроукрофт (1970). «Мышь-самец влачит са­ мое жалкое существование, если только он не принадлежит к «власть имущим». Даже при избытке корма и отсутствии хищ­ ников такой самец умудряется выжить только потому, что у него есть товарищи по несчастью и агрессивность доминирующего сам­ ца рассредоточивается между ними всеми... Доминирующие самцы не приближаются к кормящим матерям, а они спокойно терпят присутствие не только своих дочерей, но и сыновей — до тех пор, пока те совсем не вырастут. Таким образом, в перенаселенной выгородке в некоторых укрытиях для гнезд сосредоточивалось зна­ чительное население, но в основном это были самки и их потомство различного возраста. В эту массу мышей потихоньку втиралось

несколько взрослых самцов. Возможно, общий запах гнезда насто­ лько приставал к ним, что маскировал их взрослость. Но как бы то ни было, им удавалось прижиться там, и невольно начинаешь подозревать, что отцы большинства потомства — они, а не до­ минирующий самец. Хозяева участков были как будто слишком заняты тем, что выгоняли посторонних самцов и пренебрегали своими супружескими обязанностями».

На участие в размножении подчиненных самцов было обращено внимание при исследовании тетеревов (А. М. Чельцов-Бебутов, 1965), кур (Л. 3. Кайданов, 1967), макак-резусов (S. Duvall at al., 1976). Но во всех этих случаях вклад таких самцов в оставление потомства был небольшим.

Структурированность популяции связана с регуляцией числен­ ности и плотности населения. Рассмотрим механизмы этого про­ цесса на примере мышевидных грызунов, у которых они изучены весьма полно. Накоплено достаточное количество достоверных сви­ детельств о регулярных циклических колебаниях указанных популяционных параметров, которые не зависят непосредственно от уро­ жайности кормовых растений. А ведь именно этот фактор должен, казалось бы, непосредственно влиять на численность грызунов. Важные наблюдения сделаны, например, Т. В. Кошкиной при учете динамики населения рыжих и красных полевок, а также норвежс­ кого лемминга в северной тайге на Кольском полуострове. При­ остановка роста численности зверьков наступает обычно задолго до истощения средовых ресурсов. Достижение некоего порога плот­ ности и частоты прямых контактов приводит к изменению физио­ логического состояния особей. У многих из них развивается состо­ яние психического (эмоциального) стресса (по Г. Селье). Эта «бо­ лезнь адаптации» сопровождается характерными признаками — ги­ погликемией, увеличением надпочечников, гематологическими сдвигами, появлением язв и некрозов. Усиливается агрессивность, возникают аномалии полового цикла. У беременных самок проис­ ходит резорбция зародышей. При продолжающемся воздействии стрессорных факторов возрастают нарушения гормонального рав­ новесия и может наступить гибель. Краху популяции способствуют неблагоприятные погодные условия: низкие температуры, дожди, ранние заморозки, поздний неустойчивый снеговой покров, оттепе­ ли, гололед и т. д. Но даже в таких условиях часть популяции выживает, и здесь в полной мере проявляется роль дифференциации ее состава.

Территориальные особи и те, которые занимают высокий иерар­ хический ранг во внутрипопуляционных группировках, оказывают­ ся относительно устойчивыми к стрессорным воздействиям. Они способны выжить и дать начало следующему поколению. Гибнут прежде всего молодые особи, вынужденные мигрировать, нетер­ риториальные, а также имеющие низкий зоосоциальный ранг. Эта закономерность подтверждена во многих экспериментах с искус-