5.Торможение в коре больших полушарий. Анализ и синтез. Динамический стереотип. Иррадиация и концентрация корковых процессов.

Торможение условных рефлексов.

Вся деятельность коры мозга строится на взаимодействии двух процессов: возбуждения и торможения.

Процесс коркового торможения по внешнему проявлению имеет несколько форм: безусловное (внешнее и запредельное торможение) и условное или внутреннее торможение.

Безусловное торможение

Внешнее торможение возникает при действии какого-либо постороннего раздражителя, который формирует возбуждение вне временной связи проявляющегося в данный момент условного рефлекса. В этом случае условный рефлекс или снижается по силе или вовсе не проявляется, а на посторонний раздражитель формируется ориентировочный рефлекс или реакция на новизну. Если этот посторонний раздражитель действует повторно, то животное перестает его замечать.

Таким образом, данный вид торможения возникает под влиянием внешнего для текущего условного рефлекса раздражителя. Поэтому такой вид торможения называется внешним.

Запредельное торможение.

Чрезмерное увеличение силы условного сигнала может привести к ослаблению или торможению условного рефлекса. Такой вид торможения называется запредельным. Оно имеет охранительное, защитное для нервной системы значение.

Павлов считал, что запредельное торможение может возникать и на слабый, но длительный действующий раздражитель.

И запредельное, и внешнее торможение Павлов называл безусловным, потому что их не нужно вырабатывать. Это врожденное свойство нервной системы.

Условное или внутреннее торможение.

Условное торможение развивается в коре. Оно возникает внутри временной связи условного рефлекса.

Павлов установил несколько разновидностей условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

Условное торможение всегда возникает, если условный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем и его нужно так же как условный рефлекс вырабатывать.

Угасательное торможение или угасание условного рефлекса возникает, если условный сигнал перестают подкреплять безусловным раздражителем.

Угасание условного рефлекса наступает тем позже, чем прочнее была временная связь, т. е. чем дольше поддерживался условный рефлекс.

Если возобновить подкрепление условного сигнала безусловным, условный рефлекс достаточно быстро восстанавливается.

Дифференцировочное торможение возникает, если определенный условный сигнал подкрепляется, а близкий к нему по природе, но другой силы раздражитель не имеет подкрепления. Условный тормоз возникает, если какой-либо условный сигнал подкрепляется безусловным и в результате вырабатывается устойчивый условный рефлекс, а комбинация этого условного сигнала с каким-нибудь «другим» сигналом не подкрепляется. В начале животное не различает один ли условный сигнал действует или в комбинации и в любом случае реагирует условным рефлексом – протекает стадия генерализации. Но по мере неподкрепления комбинации раздражителей, на нее развивается торможение.

Запаздывательное торможение возникает, если действие безусловного раздражителя отодвигать от начала включения условного сигнала. Биологическое значение всех видов коркового торможения: защитное и приспособительное; организм не производит лишних нецелесообразных реакций. Организм лучше осваивается в среде, четче анализирует обстановку, избегает действия неблагоприятных факторов.

Анализ и синтез раздражителей в коре больших полушарий мозга.

Организм в процессе жизни испытывает на себе действия огромного объема раздражителей, многие из которых важны для поддержания процессов жизнедеятельности, а многие опасны и организм должен избегать их действия. Чтобы организм мог оценивать раздражители и соответствующим образом реагировать, кора больших полушарий выполняет сложную аналитико-синтетическую деятельность.

Анализ – это различение, это разложение раздражителя на его составляющие признаки, такие как: природа раздражителя, его сила, место действия, длительность действия и др. Анализ заключается в дифференцировке раздражителя и он начинается первоначально в рецепторах, а затем продолжается в специализированных на восприятие определенных признаков раздражителя структурах ЦНС. В зависимости от сложности раздражителя в анализе участвуют различные отделы центральной нервной системы. Высший анализ протекает в коре полушарий головного мозга на основе процессов дивергенции (иррадиации) возбуждения в ее нейронных сетях, которые способны выделять отдельные признаки раздражителя. Особая роль принадлежит левому полушарию, способному обрабатывать информацию поэтапно и аналитически.

Синтез – это обобщение, связывание, объединение многих признаков раздражителя, которые проявляются возбуждением в различных структурах ЦНС. Синтез в коре осуществляется с помощью конвергентных процессов (концентрации) на нейронах, оценивающих сложные признаки. И объясняется способностью правого полушария действовать синтетически, обрабатывать информацию одновременно при действии нескольких раздражителей. Примером синтетической деятельности коры является процесс формирования временной связи условного рефлекса.

Сложные формы синтетической деятельности коры полушарий головного мозга можно наблюдать на примере динамического стереотипа.

Динамический стереотип – это зафиксированная в памяти форма ответа, если, например, в опыте животному изо дня в день предъявлять одну и ту же последовательность различных условных раздражителей, часть из которых подкрепляется безусловными раздражителями, а часть – не подкрепляется. Если жизнь животных протекает изо дня в день в однотипных условиях, то вырабатывается стереотипная реакция: предъявление животному только одного раздражителя вместо всех раздражителей из комплекса, запускает разные по силе ответы, как если бы животному предъявлялись весь комплекс раздражителей. Примером такого поведения является выработанный режим дня.

Кора полушарий в данном случае реагирует по шаблону. Она оценивает только один из комплекса раздражитель. Условно-рефлекторная деятельность осуществляется легче, не нужно проводить анализ каждого из системы раздражителя. С этим связано облегчение в протекании процессов обучения и адаптации.

У человека динамический стереотип лежит в основе его привычек и навыков. Чем длительнее поддерживается стереотип, тем труднее его переделать или отказаться от него. Поэтому пожилые люди консервативны объективно, им сложно отказаться от привычного уклада и сложно приспособиться к новым условиям.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий головного мозга на основе иррадиации и концентрации этих процессов. Как уже отмечалось, в процессе формирования условного рефлекса в начале развивается стадия генерализации. Павлов объяснял причину развития этой стадии иррадиацией возбуждения на многие нервные клетки и включение их во временную связь. Позже было установлено, что иррадиация возбуждения возможна из-за многочисленных горизонтальных и вертикальных дивергентных связей между нейронами различных центров.

По мере укрепления условного рефлекса наступает стадия специализации, как результат концентрации возбуждения. По Павлову – это становится возможным, т. к. в реализацию условного рефлекса вовлекаются только центры подкрепленного условного сигнала. Концентрация возбуждения возможна на основе конвергентных связей между центрами.

Павлов считал, что торможение тоже может иррадиировать и концентрироваться. В настоящее время доказано, что распространяющимся процессом является возбуждение, но не торможение. Торможение – это результат активности специализированных тормозных нейронов, выделяющих тормозные медиаторы и блокирующих процессы возбуждения в определенных центрах.