18. Слуховой анализатор. Функции наружного и среднего уха в звуколавливании и звукопроведения. Воздушная и костная передача звука.

Слуховая сенсорная система предназначена для восприятия адекватного для нее раздражителя – звуковой волны. Звук в физическом смысле понимания – это механическое колебание твердой, жидкой или газообразной среды. Характеристиками звука являются частота и сила (громкость). Слуховая система состоит из трех отделов: периферического, проводникового с переключательными центрами и центрального, коркового. В периферический отдел – орган слуха, входят звукоулавливающий, звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

Звукоулавливание обеспечивает ушная раковина; звукопроведение – наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки среднего уха, жидкость улитки; звуковосприятие обеспечивают рецепторы внутреннего уха.

Основные функции наружного уха: протекторная (защитная); проведение и избирательное усиление акустических колебаний; локализация источника звука.

Проведение и усиление акустических колебаний

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления. Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственнымрезонансным частотам. Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям.

Локализация источника звука

Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной,вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука.

Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик.

Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом.  Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Важной частью кортиева органа является покровная мембрана. Она подобно козырьку нависает над рецепторными клетками. Возбуждение слуховых волосковых рецепторов возникает в результате механической деформации волосков в момент смещения покровной мембраны, вызванного колебаниями основной мембраны. Слуховые рецепторы относятся к категории вторичночувствующих. Они через синапс вступают в контакт с дендритными окончаниями нейронов слухового ганглия, которые располагаются в костном стержне улитки.

Таким образом, звуковая волна, пройдя наружное и среднее ухо, вызывает колебания жидкостей улитки и основной мембраны. Покровная мембрана деформирует волоски слуховых рецепторов. В рецепторных клетках формируется рецепторный потенциал. Такой путь проведения звука называется воздушный.

Кроме такого пути звук может достигать рецепторов улитки через кости черепа, если источник звука непосредственно помещен на череп. Такой путь проведения звука называется костным.