19. Внутренне ухо, кортиев орган и звуковосприятие. Анализы частоты(высоты) и силы звука. Теории звуковосприятия. Слуховая кора. Адаптация. Бинауральный слух.

Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.

Строение внутреннего уха 

Костный лабиринт состоит из:

• преддверия

• улитки

• полукружных каналов^[1]

У стоящего человека улитка находится впереди, а полукружные каналы сзади, между ними расположена полость неправильной формы — преддверие. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, который имеет точно такие же три части, но меньших размеров, а между стенками обоих лабиринтов находится небольшая щель, заполненная прозрачной жидкостью — перилимфой.

Улитка 

Каждая часть внутреннего уха выполняет определенную функцию. Например, улитка является органом слуха: звуковые колебания, которые из наружного слухового прохода через среднее ухо попадают во внутренний слуховой проход, в виде вибрации передаются жидкости, заполняющей улитку. Внутри улитки находится основная мембрана (нижняя перепончатая стенка), на которой расположенкортиев орган — скопление разнообразных опорных клеток и особых сенсорно-эпителиальных волосковых клеток,^[2] которые через колебания перилимфы воспринимают слуховые раздражения в диапазоне 16-20000 колебаний в секунду, преобразуют их и передают на нервные окончания VIII пары черепномозговых нервов — преддверно-улиткового нерва; дальше нервный импульс поступает в корковый слуховой центр головного мозга.

Преддверие и полукружные каналы 

Преддверие и полукружные каналы — органы чувства равновесия и положения тела в пространстве. Полукружные каналы расположены в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены полупрозрачной студенистой жидкостью; внутри каналов находятся чувствительные волоски, погруженные в жидкость, и при малейшем перемещении тела или головы в пространстве жидкость в этих каналах смещается, надавливая на волоски и порождая импульсы в окончаниях вестибулярного нерва — в мозг мгновенно поступает информация об изменении положения тела. Работа вестибулярного аппарата позволяет человеку точно ориентироваться в пространстве при самых сложных движениях — например, прыгнув в воду с трамплина и при этом несколько раз перевернувшись в воздухе, в воде ныряльщик мгновенно узнаёт, где находится верх, а где — низ.

Кортиев орган — рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии.

Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону корыбольших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Анализ частоты звука (высоты тона) При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной [Сомьен, 1975]. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие. Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

Теории звукововсприятия: В 1863 г. А. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой на соответствующую высоту звука резонируют (отвечают колебаниями) определенные волокна основной мембраны. Причем, короткие волокна основной мембраны, расположенные у основания улитки, колеблются на высокие частоты звука, а длинные волокна, лежащие ближе к верхушке улитки – на низкие.

В 50-60 годы прошлого столетия положение этой теории были пересмотрены Нобелевским лауреатом Г. Бекеши. Дело в том, что основная мембрана жестко натянута у основания улитки, а по направлению к верхушке жесткость натяжения ее уменьшается. Поэтому высокочастотные колебания звуковой волны продвигаются по мембране на короткие расстояние, а чем длиннее волна, тем дальше от основания она распространяется. Колеблются не отдельные волокна, а участки мембраны. Теория Г. Бекеши получила название – теория бегущей волны.

В отношении кодирования силы или громкости звука установлена прямая зависимость между громкостью звука и числом возбужденных рецепторных волосковых клеток. Чем сильнее звук, тем больше амплитуда колебаний основной мембраны, тем больше рецепторных клеток взаимодействуют с покровной мембраной и активируются.

Таким образом, улитка является звеном слуховой сенсорной системы, где возникает первичный анализ звука. Каждый звук воспринимается рецепторами определенного участка основной мембраны. Низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны расположенные ближе к верхушке улитки, а высокие – к основанию. Последнее положение нашло подтверждение в экспериментальных исследованиях А. Андреева, который вырабатывал условные рефлексы у животных на тоны низкой и высокой частоты. После чего разрушал участки основной мембраны у основания улитки, – исчезали условные рефлексы не высокий тон; если разрушались участки мембраны у верхушки, – исчезали условные рефлексы на низкий тон.

Слуховая кора

Слуховая кора

Ее первичная и вторичная зоны располагаются в височной доле каждого полушария. Слуховая кора построена по колончатому принципу, афферентные волокна заканчиваются на нейронах коры тонотипически. В передних участках слуховой коры находятся колонки, получающие информацию о высоких тонах, т. е. от рецепторов, расположенных у основания улитки. В задних областях слуховой коры располагаются колонки, получающие информацию о низкочастотных звуках.

Слуховая кора обрабатывает информацию по нескольким признакам. Например, одни нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, а другие – на его окончание. Нейроны специализированы на анализ коротких сигналов, дифференцировку звуков, различение их длительности, на выделение чистых звуков, на восприятие специфических признаков разговорного языка и др. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а так же за определение пространственной локализации звука.

Слуховое восприятие представляет процесс оценки звука как смыслового феномена и здесь уже в процесс включаются не отдельные колонки, а нейронные комплексы. Важнейшую роль в этом процессе принадлежит ассоциативный коре и структурам мозга, ответственных за формирование речи, памяти и эмоций.

Бинауральный слух – слух двумя ушами, обеспечивает пространственную ориентацию. Расположение источника звука можно определить достаточно точно только при бинауральном слухе. Физической основой определения направления звука являются два фактора: разница в силе, с которой звук воспринимается одним и другим ухом и разница во времени достижения звуковой волны того и другого уха. Естественно, что ухо, расположенное ближе к источнику звука, воспринимает звук несколько сильнее и раньше, чем более удаленное другое ухо.

У человека способность различать минимальный промежуток времени поступления звуковой волны в оба уха составляет 0,003 с.

20. Вестибулярный анализатор. Периферический отдел вестибулярного анализатора: полукружные каналы и преддверие улитки, отолитов аппарат. Способность вестибулярных ядер влиять на тонус скелетных мышц и вегетативные функции. Проекция вестибулярного анализатора в коре.

Вестибулярная сенсорная система.

В условиях гравитации важнейшей задачей сенсорных систем организма является сохранение равновесия тела при его перемещении или при движении, вызванном внешним воздействием. Для этой цели используются разные источники сенсорной информации: зрение, афферентные сигналы от мышц, суставных связок, кожи. Можно проверить, как долго простоит человек на одной ноге при закрытых глазах.

Для сохранения равновесия в различных обстоятельствах информации от названных источников недостаточно, ведущую роль играет вестибулярная сенсорная система.

Рецепторный отдел вестибулярной сенсорной системы находится в височной кости, во внутреннем ухе и называется вестибулярным аппаратом. Вестибулярные рецепторы располагаются в полукружных каналах и в преддверии улитки. Полукружные каналы находятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Один конец каждого из каналов расширен в виде ампулы, здесь и сконцентрированы в виде гребешков рецепторные волосковые клетки, чувствительные к угловому ускорению (например, вращению тела или повороту головы). Полукружные каналы заполнены жидкостью – эндолимфой. При угловых ускорениях эндолимфа движется и вызывает сгибание волосков рецепторных клеток, что сопровождается генерацией рецепторного потенциала.

В преддверии улитки находится отолитов аппарат – два скопления рецепторных клеток, волоски которых погружены в желеобразную массу, содержащую кристаллы солей кальция – отолиты. Возбуждение этих рецепторных клеток происходит при действии силы тяжести и прямолинейных ускорений, в результате которых отолиты смещаются, это приводит к сгибанию волосков и последующему формированию рецепторного потенциала. Рецепторные волосковые клетки относятся к категории вторичночувствующих. В ответ на развитие рецепторного потенциала они выделяют медиатор, который через синапсический контакт передает возбуждение окончаниям вестибулярного нерва. Сигналы по вестибулярному нерву поступают в продолговатый мозг на четыре вестибулярных ядра. От них начинаются важные для сохранения равновесия пути:

1. Вестибуло-спинальный нисходящий путь к мононейронам спинного мозга, которые иннервируют мышцы конечностей. Этот путь обеспечивает изменение тонуса скелетных мышц, тем самым способствует сохранению равновесия при движении или изменении положения головы (вспомним позно-тонические рефлексы).

2. Вестибуло-глазодвигательный путь необходим для регуляции положения глаз во время движения, чтобы сохранить зрительный контроль за объектом наблюдения во время движения. В нормальных условиях ориентирование в пространстве обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

3. Вестибуло–мозжечковый путь передает в мозжечок информацию о положении тела в пространстве для совместного управления тонусом мышц в процессе сложнокоординированных движений.

4. Вестибуло-вегетативный путь вовлекает в вегетативные реакции системы кровообращения, дыхания, пищеварения и др. При длительных и сильных раздражениях вестибулярного аппарата возникают состояния: укачивания или морская болезнь.

5. Небольшое количество волокон из вестибулярных ядер идет к специфическим ядрам таламуса; от них – в кору – в сенсорную зону, расположенную в постцентральной извилине в проекции лица.

Кроме того, представительство вестибулярных нервов имеется в височной области и лобной доле коры.

Неспецифические пути от вестибулярных ядер идут к ретикулярной формации, от нее к неспецифическим ядрам таламуса, откуда поступают ко многим участкам коры.

Вестибулярная система в условиях невесомости. Космонавты в условиях невесомости не имеют представление где верх, где низ. Они легко адаптируются к этим условиям. Им гораздо труднее адаптироваться к земным условиям после длительного пребывания в космосе. Трудности удержания позы при приземлении объясняются: а) утратой центрами необходимости регулировать позу и равновесие в условиях невесомости и б) развитием атрофии мышц при снижении их двигательной активности.

21. Вкусовой анализатор, рецепция. Вкусовые пороги. Адаптация вкусовой рецепции, механизм формирования рецепторного и генераторного потенциалов. Проводящие пути. Корковый отдел вкусовой сенсорной системы.

Вкус. Вкусовая рецепция и вкусовые центры.

Вкус – это одно из сильнейших ощущений человека.

Вкус предназначен для чувствительности к веществам, попадающим в ротовую полость. Это имеет значение для регуляции пищеварения, для формирования пищевого поведения. На основе вкуса к тому же производится оценка съедобности продуктов.

Вкусовые рецепторные клетки – это вторичночувствительные эпителиальные клетки. Каждая рецепторная клетка имеет веретенообразную форму, на ее верхушке располагаются до 40 тонких ворсинок. Считают, что микроворсинки играют определяющую роль в возбуждении рецепторной клетки. Вкусовые рецепторные клетки группами по 40-60 элементов образуют вкусовые почки. Кроме рецепторных клеток вкусовые почки содержат опорные и базальные клетки. Базальные клетки являются резервом для образования новых рецепторных вкусовых клеток, так как рецепторные клетки живут всего 10 дней. Этот процесс обновления продолжается в течении всей жизни. Вкусовые почки, которых у взрослого человека содержится до несколько тысяч, в свою очередь объединены во вкусовые сосочки, каждый из которых не корне языка может содержать до 200 вкусовых почек, а на боковой поверхности – всего несколько штук.

Вкусовые почки кроме языка расположены на задней стенке глотки, на мягком небе и надгортаннике. Больше всего их содержится на кончике языка. Рецепторная клетка на раздражение химическими вкусовыми веществами отвечает развитием рецепторного потенциала. Одиночная вкусовая рецепторная клетка реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами. Существует 4 базисных вкуса: горькое, сладкое, соленое, кислое. У большинства людей отдельные участки языка обладают неодинаковой чувствительностью. Так, кончик языка наиболее чувствителен к сладкому; боковые поверхности – к кислому и соленому; корень языка – к горькому. Вкусовые пороги (или вкусовая чувствительность) определяются минимальной концентрацией раствора какого-либо вещества, которое вызывает вкусовое ощущение. Самая высокая чувствительность у вкусовых рецепторов к горькому. Это имеет приспособительное значение, т. к. большинство ядовитых веществ имеют горький вкус.

С рецепторными клетками синаптически связаны волокна языкоглоточного и лицевого нервов. Каждое нервное волокно разветвляется и получает информацию от рецепторов нескольких вкусовых почек; которые реагируют не на один определенный стимул, а и на другие, только в разной степени. Так формируются вкусовые оттенки.

Далее вкусовые волокна названных нервов оканчиваются на переключательных центрах продолговатого мозга. Из продолговатого мозга волокна переходят на противоположную сторону и информация передается в таламус. Аксоны нейронов специфического вкусового центра таламуса оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга, в зоне проекции языка. Там содержаться нейроны, специализированные на восприятие вкусовых, температурных и тактильных раздражителей.

В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными. Количество активных вкусовых сосочков меняется в зависимости от состояния пищеварительной системы. Натощак – активность их наибольшая. С возрастом способность различать вкусовые качества снижается. Употребление лекарств, интенсивное курение снижают вкусовую чувствительность. При длительном, до нескольких минут, вкусовом воздействии возникает вкусовая адаптация. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Вкусовые ощущения проявляются у детей в первые дни после рождения. Ребенок в возрасте 4-5 месяцев различает вкусовые качества пищи.

22. Обонятельный анализатор, рецепция. Адаптация обонятельной рецепции. Механизм формирования рецепторного и генераторного потенциалов. Проводящие пути. Особенности обонятельного тракта. Корковый отдел обонятельной сенсорной системы.

Обоняние. Обонятельная рецепция и обонятельные центры.

Обоняние предназначено для чувствительности к запаху веществ, содержащихся в воздухе или в ротовой полости. Вещества должны быть летучими. Мы живем в мире запахов и умение распознавать их для многих животных – вопрос выживания. Запах помогает отличить своих от чужих, находить пищу и партнера.

В процессе эволюции обоняние появилось раньше других чувств, но, будучи самым древним до последнего времени остается самым загадочным. Удивительно, как человек отличает и запоминает многие тысячи различных запахов.

Обонятельные рецепторные клетки находятся глубоко в сложной системе ходов, в заднем отделе полости носа, под тонким слоем обонятельной слизи. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками (нейронами). Дендрит на верхушке содержат по 10-12 ресничек. По сути, именно реснички выполняют рецепторную функцию. Каждая рецепторная клетка содержит рецепторы определенного вида. На них находятся «карманы» – ловушки для связывания молекул пахучего вещества. «Карманы» имеют разную форму, соответствующую стереохимической форме молекулы пахучего вещества. Различают 7 классов запахов веществ с похожими формами молекул: цветочный, эфирный, мятный, мускусный, камфорный, едкий, гнилостный. Каждая рецепторная клетка может в разной степени реагировать на 10-12 различных запахов, а молекулы одного и того же вещества могут возбуждать несколько разных рецепторов. Такое сочетание различных рецепторов и химических свойств веществ создает уникальный оттенок запаха. Человек способен различать запахи нескольких тысяч различных веществ.

В раскрытии тайн восприятия запахов важное значение сыграли исследования американцев Р. Акселя и Л. Бак, в 2004 г. удостоенных Нобелевской премии. Они обнаружили огромное семейство, примерно из тысячи генов, управляющих работой рецепторов. Каждый ген содержит информацию об одном обонятельном рецепторе, который реагирует с пахучим веществом.

Когда молекула пахучего вещества попадает в «карман» – ловушку, форма белка рецептора изменяется и запускает процесс формирования нервного сигнала. У человека обонятельные рецепторные клетки содержат около 350 рецепторных белков. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам периодически во время вдоха через ноздри и в меньшей степени из полости рта во время еды. Общая поверхность, занимаемая обонятельными рецепторами, у взрослого человека составляет 2-4 см² (у собаки – до 200 см²). В обеих носовых полостях содержится приблизительно 10 млн. обонятельных рецепторных клеток, у овчарки – до 225 млн. Важно отметить, что обонятельные рецепторные клетки – это истинные нейроны. Они живут 60 дней и погибают. Обновление идет в течение всей жизни за счет базальных клеток, которые располагаются у их основания. Обонятельные рецепторные нейроны распознают огромное число разнообразных молекул пахучих веществ и посылают по аксонам информацию в обонятельную луковицу, служащую в головном мозге первым центром обработки обонятельной информации. Обонятельные луковицы – парные образования, которые лежат на базальной поверхности лобных долей полушарий и построены по типу корковых центров. Аксоны обонятельных клеток оканчиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обонятельная луковица – это большая многослойная нейросеть. Нейроны выделяют характерные свойства запаха. Аксоны митральных клеток передают информацию в первичные обонятельные участки коры головного мозга, а затем в высшие ее участки, где формируется осознанное ощущение запаха, и в лимбическую систему, которая порождает эмоциональную реакцию на обонятельный сигнал. Свойства обонятельных зон коры головного мозга позволяют формировать ассоциативную память, которая устанавливает связь нового аромата с отпечатком воспринятых ранее обонятельных стимулов. Следует отметить ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела перестройки в ходе эволюции. Афферентные волокна не переключаются в таламусе. Нет перекреста путей на пути к коре больших полушарий. Нет четкого представительства в коре. Отсутствует топографический принцип организации.

Адаптация обонятельного анализатора. При длительном раздражении рецепторных обонятельных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптируется к данному запаху. Процесс адаптации происходит сравнительно медленно. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц.