16. Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Строение сетчатки, светочувствительный аппарат глаза, фоторецепторы и зрительные пигменты, фотохимические процессы при действии света.

Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы.

Зрительные рецепторы располагаются в сетчатке, многослойной структуре, в которой кроме рецепторов располагаются слои биполярных и ганглиозных нейронов. Между рецепторными, биполярными и ганглиозными нейронами имеются синапсы, и взаимодействие осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина.

Из-за сложной организации сетчатку считают частью мозга, вынесенного на периферию.

Рецепторы сетчатки из-за чувствительности их к свету называют фоторецепторами. Фоторецепторы: палочки и колбочки располагаются в пигментном слое сетчатки, наиболее удаленном от хрусталика.

Палочки и колбочки отличаются между собой как структурно, так и функционально. В сетчатке глаза находится около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек.

Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки. Участок, где содержатся только колбочки, называется центральной ямкой. Здесь острота зрения максимальна. Колбочки функционируют при ярком освещении и воспринимают цвета. Палочки располагаются по периферии сетчатки и обеспечивают периферическое или боковое зрение. Они воспринимают неокрашенный свет и, имея более высокую чувствительность, чем колбочки, они обеспечивают зрительные восприятия при слабом освещении, то есть сумеречное зрение.

Каждый фоторецептор – палочка и колбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент. В палочках находится зрительный пигмент родопсин. В сетчатке располагаются 3 вида колбочек, содержащих пигменты, необходимые для цветового зрения: йодопсин, хлоролаб и эритролаб.

17. Механизм свето- и световосприятия. Адаптация световая и темновая. Острота зрения. Бинокулярное зрение. Зрительная кора.

Механизм свето- и цветовосприятия или зрительная рецепция.

Возбуждение зрительных рецепторов происходит в результате фотохимической реакции того или иного зрительного пигмента в ответ на действие света определенной длины волны.

В палочках зрительный пигмент родопсин под воздействием света подвергается многоступенчатому фотохимическому процессу – изомеризации. В итоге родопсии распадается на опсин и ретиналь, а рецептор возбуждается.

В колбочках изомеризации подвергаются выше названные фотопигменты, чувствительные только к определенным длинам световых волн. Эти различия и составляют основу цветового зрения.

В природе существует 3 основных цвета: красный, с длиной волны 700 нм; желто-зеленый – 550 нм; синефиолетовый – 400 нм. Смешение этих цветов в разных соотношениях дает до 7 млн. оттенков. Человек способен различать до 150000 оттенков различных цветов.

Механизм цветовосприятия объясняет трехкомпонентная теория. Путем смешения трех основных цветов можно получить многочисленные оттенки.

Согласно этой теории в сетчатке существует 3 типа колбочек, каждый тип колбочек содержит один из трех фотопигментов: йодопсин, хлоролаб или эритролаб. Колбочки, содержащие йодопсин, чувствительны к сине-фиолетовому цвету; содержащие хлоролаб – к красному; содержащие эритролаб – к желто-зеленому цвету. Всякий цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени. Так, например, оттенки красного цвета в большей степени активируют колбочки, содержащие хлоролаб, в меньшей степени на него реагируют колбочки, содержащие эритролаб и йодопсин. Это возбуждение далее суммируется зрительными нейронами и уже в коре возникает ощущение того или иного цвета.

При отсутствии какого-либо типа колбочек развивается цветослепота. Существует три разновидности цветовой слепоты. Люди, страдающие протанопией, не воспринимают красного цвета; страдающие дейтеронопией, не воспринимают зеленого цвета; страдающие тритапопией, не воспринимают синефиолетового цвета.

Палочки и колбочки в пределах сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами, а те, в свою очередь, с ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Около 130 млн. фоторецепторов имеют выход на 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва. Налицо процесс конвергенции. Он в большей степени выражен на периферии сетчатки. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биополярной, а та - с одной ганглиозной нервной клеткой.

Описаны два типа ганглиозных клеток: on- и off- нейроны. On-нейроны возбуждаются на действие света в центре рецептивного поля и тормозятся на действие света на периферии рецептивного поля. Оff-нейроны действуют наоборот. Рецептивные поля этих нейронов чередуются в сетчатке. Световой контраст является для них сильным раздражителем.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому не чувствительно к свету. Это место называется слепым пятном.

Аксоны нейронов латеральных коленчатых тела таламуса проецируется в первичную зрительную кору, расположенную в затылочной части полушарий головного мозга. В первичной зрительной коре на срезах выделяют белые полосы, образованные миелиновыми нервными волокнами, соединяющими латеральные коленчатые тела со зрительной корой. Эту зону коры называют зрительной лучистостью или пучок Грациоле.

Зрительная кора организована топически, в результате в ней создается нейронная карта сетчатки. Проекция центральной ямки – зоны максимальной остроты зрения, в 35 раз больше зоны проекции такого же размера периферического участка сетчатки, так как плотность рецепторов в центральной ямке сетчатки самая большая.

Зрительная кора включает 6 слоев нейронов, из которых формируются вертикальные колонки.