4.1 Развитие осевого скелета

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразова­ний, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые струк­туры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большин­ства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окру­жающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков . Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и средин­ном направлениях. Так возникают зачатки невральных, попереч­ных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки од­ной стороны срастаются с хордальными отростками другой сторо­ны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образо­вании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образую­щиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон­ка, т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенери­рует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хряще­вой, а позднее костный позвоночный столб замещает функцио­нально хорду.Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сли­ваются друг с другом, образуя зачаток грудины.

5.Развитие конечностей

Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предме­том многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Экспери­ментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и Тканей в развитии конечностей. Конечности хвостатых амфибий — излюбленный объект специалистов по регенерации.

Начало развития конечности связано с париетальным лист­ком латеральной пластинки мезодермы , в ко­тором под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее ми­грация клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагаю­щейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (не-дрерывность) структуры париетального листка мезодермы не на­рушается.

У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происхо­дит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления ме­зенхимы происходят не только в районах развития конечностей, но и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни). Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы про­исходит только на «территориях конечностей».

В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезо-дермального происхождения и клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфоге-нетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпи­дермис) не равнозначны. Ведущая роль на первых этапах развития при­надлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после обра­зования нервной трубки у зародыша  амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплантировать его под эпидермис бока или головы, ино­гда развивается на не свойственном пированный из любой области тела. Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности.

Поведение эпидермиса почки конечности отличается особен­ностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопи­тающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям упло­щения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмече­ны цитофизиологические отличия клеток эпидермальных утолще­ний по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы. Это свидетельствует о высокой метаболической активности.

На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И. Балин­ского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхи­ма выполняет роль как бы стимула специфической дифференци-ровки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конеч­ности. В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается.