Скачиваний:
80
Добавлен:
22.11.2019
Размер:
36.82 Кб
Скачать

1.Мезодерма

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

    1. Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

1) Телобластический (первичноротые животные, беспозвоночные): мезодерма возникает из специальных клеток - телобластов. Они расположены между экто- и энтодермой, по бокам от первичного рта. Телобласты продуцируют мелкие клетки, из которых формируется мезодерма.

2) Энтероцельный (вторичноротые животные, хордовые): средний зародышевый листок формируется из целомических мешков. Это особые выпячивания по бокам от первичной пищеварительной полости. На определенном этапе они полностью отшнуровываются и разрастаются, заполняя пространство между энто- и эктодермой.

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

2. Этапы дифференциации мезодермы

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды . Вскоре совершаются морфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодермы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей. Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты - сомиты . Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пятинедельного человеческого зародыша уже становится 43-44 пары сомитов. У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Иванова и называют первые два сегмента ларвальными, гомологичными сегментами личинок предков хордовых . У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодермальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентраль- ном и уплощаются в срединно-боковом направлении.  Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхнотомами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы . Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный - париетальный, соматоплевру, и внутренний-висцеральный, спланхноплевру . Названия «соматоплевра»-стенка тела и «спланхноплевра» - стенка внутренностей образованы от греч. Soma - тело, splanchnon - внутренности, pleura - бок, боковая стенка.  Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматомюм . Средний слой клеток  пойдет на построение поперечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок  сомита - склеротом (от греч. scleros - твердый, скелетный и tomos - отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета .Участки спланхнотомов - «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы - источник формирования выделительной системы. Нефротомы - это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы . Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов - из висцерального и париетального листков, мышцы сердца - из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы по сравнению с другими участками сомитов очень большие, а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.  Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространств между кожей и париетальным листком спланх- нотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дщфференцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и стоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные - ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.