§ 2. Удлинение стилетов

В большинстве случаев стилеты имеют приблизительно такую же длину, как и нижняя губа или немногим длиннее ее. Это можно, например, видеть у водного клопа Naucoris, подробно изученного московским энтомологом Беккером (1929), Здесь протрактор максиллы еще лежит целиком в пределах головы (рис. 99 F). Но иногда стилеты значительно превосходят нижнюю губу по длине. Так, у водомерок (Gerridae) при нормальной длине мандибул максиллы удлинились настолько, что их протракторы и основания углубились в полость груди (рис. 100, Мх). Удлинились и их ретракторы. Последние начинаются от аподемы (Ар), которая заходит в грудь еще дальше, чем сами максиллы. Водомерка — хищник, причем мандибулы служат для прокалывания покровов добычи, а максиллярные стилеты забираются во все уголки ее, извлекая пищу.

Иные формы удлинения стилетов мы находим у питающихся грибками клопов и у мелких малоподвижных Ноmopteга. Принципиальное отличие от водомерок состоит в следующем. У последних вместе с максиллами удлиняются и их мышцы, между тем, в рассматриваемом типе Homoptera удлинение стилетов не сопровождается удлинением мышц, которые вместе с основными концами стилетов остаются в пределах головы. Таким образом, начала и концы стилетов остаются на своих местах, но так как длина их увеличена, то они подвергаются сгибанию, скручиванию и т. д. Так например, у питающихся грибками клопов Plataspididae (рис. 101 С, D, Е) второй членик нижней губы расширен в виде сумки, в которой лежит средний участок стилетов, согнутый широкой (D) или узкой (С) петлей. Иногда сумка, образуемая нижней губой, вдается в грудную полость, где лежат стилеты в виде длинной петли (Е), Еще лучше эта особенность видна у некоторых червецов (рис. 101 В). Два последних примера внешне напоминают водомерку. Но у водомерки стилеты удлинены, а не согнуты, и наиболее задними их участками являются их основания. Здесь же основания стилетов находятся да своем месте, но сами стилеты согнуты пополам, и самый задний их участок приходится приблизительно на половину их длины. Сумка, в которой они лежат, в своих стенках имеет мышцы. Наиболее замечательна спиральная петля стилетов у клопов Aradidae. Как видно из рис. 101 F, принцип тот же, что и у выше рассмотренных форм, т. е. стилеты сложены в длинную петлю примерно пополам (Md, Mx). Но у червецов она прямая, здесь же закручена в спираль. На нижнем схематическом рисунке (рис. 101 G) показана спираль только с одним раздвинутым оборотом. На самом деле число оборотов больше, и они тесно прижаты друг к другу (F).

Наконец, у личинки яблонной листоблошки образуемая стилетами симметрическая петля выходит из основания нижней губы наружу и помещается непосредственно перед клипеусом (рис. 101 А). У взрослой листоблошки петля лежит внутри тела, как у червецов.

§ 3. Проникновение стилетов в тело питающего организма

Перейдем теперь к механизму проникновения гемиптероидного хоботка в тело питающего организма. Внешняя сторона этого процесса состоит в том, что конец нижней губы фиксируется на выбранном месте покровов, после чего стилеты углубляются в тело, а нижняя губа отгибается назад коленообразно. Место сгиба может находиться в различных местах — у постельного клопа между третьим и четвертым члениками (рис. 102 С), у Graphosoma между первым и вторым (рис. 102 D). В общем процесс напоминает весьма близко работу диптероидного хоботка. У некоторых Homoptera нижняя губа не сгибается, а лишь укорачивается благодаря мягкости своего основания. Телескопическое вдвигание члеников нижней губы перед ее сгибанием происходит также и у постельного клопа (рис, 102 А, В).

Интересен вопрос о причине, заставляющей стилеты постельного клопа входить в кожу человека. На самом деле, как бы они ни былигф остры, необходим известный нажим на кожу, чтобы ее проколоть. Но при ничтожном весе насекомого (не забудем, что кусаются и личинки всех возрастов) нажим не может быть значительным. Выяснилось, однако, что при укусе клоп сперва вцепляется передними лапками в кожу и после, этого нажимает на нее хоботком, опуская голову. При ампутации передних ног, клоп становится неспособным к прокалыванию. Таким образом, вес насекомого играет лишь второстепенную роль, и прокалывание происходит за счет работы шейной и ножной мускулатуры. Не исключена, по нашему мнению, возможность, что аналогичный механизм имеет значение для действия других колющих, хоботков, например комаров. Нечто сходное имеет место также у вшей (стр. 145).

Самое проникновение стилетов в покровы, как показал Вебер, распадается на серию фаз, сгруппированных в периоды. В первой фазе концы всех четырех стилетов упираются в поверхность покровов (рис. 103,1). Во второй фазе (2) одна из мандибул прокалывает покровы, входит в их толщу на некоторую глубину и останавливается. В третьей фазе (3) друга мандибула выполняет аналогичное движение так, что концы обеих оказываются рядом в глубине покровов, но максиллы еще сохраняют прежнее положение. Наконец, в четвертой фазе (4) обе максиллы одновременно вдвигаются в толщу покровов настолько же, насколько вошли туда мандибулы. Таким образом, в четвертой фазе покровы питающего организма проколоты всеми четырьмя стилетами, и первый период прокалывания завершен. Но положение стилетов по отношению друг к другу повторяет теперь первую фазу, так как их концы находятся вместе. Поэтому четвертая фаза, завершая первый период, служит в то же время началом второго. Второй период снова начинается с продвижения одной мандибулы (5), затем ее догоняет другая (6), затем до того же уровня продвигаются максиллы (7). В конце второго периода все стилеты находятся на один «шаг» глубже, чем в конце первого. Третий период опять начинается с продвиижения одной мандибулы (8) и т.д. В результате концы стилетов погружаются все глубже и глубже.

Описанная последовательность движений стилетов является, по-видимому, общей для всего отряда. Но у форм с удлиненными стилетами к ней присоединяется работа еще одного весьма замечательного механизма, раскрытого на листоблошках. На рис. 104. схематически представлены стилеты со своими мышцами и конец нижней губы. При этом обе максиллы, ввиду их синхронного действия, изображены отдельно лишь в основных своих частях, а на остальном протяжении нарисованы в виде единой полоски. Сгибание стилетов схематически представлено в виде направленной влево петли (Sin), которая отвечает как простой петле листоблошки или червеца, так и спирали Aradus. В нижней губе заключен следующий механизм. Желоб нижней губы образует два упругих пальцевидных отростка (Lb-L), которые прижимают с боков все стилеты друг к другу, и тогда движение последних или невозможно, или затруднено.

Внутри отростков имеются мышцы, при сокращении которых отростки раздвигаются и стилеты освобождаются. В первой фазе конец нижней губы и стилетов прикасаются к покровам питающего организма (рис. 104, 1). Во второй фазе сокращаются мышцы пальцевидных отростков, освобождая стилеты, которые получают возможность движения, в то же время сокращается протрактор одной из мандибул (т 1), и ее конец погружается под кожу по уже знакомой нам схеме. Чрезвычайно существенным является здесь следующий момент. Мандибулярный стилет весьма гибок, но длина его постоянна, поэтому, если при сокращении протрактора основание мандибулы смещается на некоторое расстояние, то на такое же расстояние смещается и ее дистальный конец, несмотря на то, что весь мандибулярный стилет петлеобразно изогнут. В третьей фазе (3) сокращается протрактор другой мандибулы, в четвертой (4) — максиллярные протракторы, и концы всех стилетов оказываются рядом. В результате сокращения четырех протракторов, отвечающие им четыре ретрактора (т 2) растягиваются. После этого наступает весьма важная пятая фаза (5). Она состоит, во-первых, в том, что мышцы пальцевидных отростков расслабляются и отростки автоматически прижимаются к стилетам. Во-вторых, протракторы расслабляются, а все четыре ретрактора сокращаются одновременно. При этом они тянут стилеты вверх, вытаскивая их обратно из покровов. Но вытаскивание мандибул невозможно, так как они заякорены в толще покровов своими зубцами (ср. рис. 96), а вытаскивание максилл невозможно потому, что они прижаты пальцевидными отростками к заякоренным мандибулам. Таким образом, концы всех стилетов фиксированы в достигнутом положении, а ретракторы втягивают их основания внутрь головной капсулы. При постоянной длине стилетов втягивание может осуществиться только за счет расправления петли. Это действительно и происходит, и потому в пятой фазе сгиб петли становится менее глубоким, чем в первой. Но в то же время в пятой фазе концы всех стилетов лежат на одном уровне, и потому она служит исходной для начала следующего периода. Снова разжимаются пальцевидные отростки, снова протракторы вталкивают все стилеты глубже и т. д., и петля расправляется еще в некоторой мере. Несколько таких последовательных периодов полностью расправляют даже такие образования, как петля червецов или спираль Aradus (6), и, что то же самое, вся длина стилетов выдвигается из нижней губы и проникает на относительно громадную глубину в ткани, растения или в расщелины коры, где находятся грибки.

При втягивании стилетов в голову те же самые сокращения и расслабления мышц следуют в обратном порядке. Описанный механизм, однако, объясняет не все сложные движения, которые выполняются стилетами. Метод окрашивания выпущенной червецом слюны (рис. 105, 106) показывает, что стилеты, будучи введены в лист, не остаются на одном месте, но многократно колют в самые разные стороны. Эти движения объясняются следующим образом. Стилеты соединены скользящими сочленениями, так что их отодвигания друг от друга очень ограничены. Поэтому сильное выдвигание одного стилета может изогнуть весь пучок в противоположную сторону. С другой стороны, длинные стилеты бывают перекру­чены вдоль продольной оси (рис. 94). Благодаря комбинации этих двух .моментов, концы стилетов и могут быть направляемы в разные стороны.