Глава XII. Ротовой аппарат полужесткокрылых

Полужесткокрылые (Hemiptera) представляют собою один из пяти крупнейших отрядов насекомых и заключают несколько десятков тысяч видов. Биологически это одна из самых богато разветвленных групп. Среди них есть наземные и водные формы, вегетарианцы и хищники, а также и паразиты. Есть даже морские обитатели. Конструктивно гемиптероидный хоботок близок к хоботку примитивных двукрылых, но морфологически сильно отличается от него. Общая высота специализации гемиптероидного хоботка примерно отвечает таковой только что упомянутых форм. Замечательна стойкость выработавшейся у полужесткокрылых конструкции. У форм, биологически резко отличных, она не обнаруживает каких-либо принципиальных отличий. Значительным колебаниям подвергается только длина хоботка. Она может увеличиваться очень сильно, в связи с чем возникают некоторые особые приспособления. Вместе с тем обращает на себя внимание следующее. Гомологии гемиптероидного хоботка давно установлены, и общая их связь с ортоптероидным ртом ясна. Но до сего времени материал по его генезису скуден. Переходных форм от ортоптероидного рта к гемиптероидному мы почти не имеем. Известны лишь черты сходства с сеноедами и с трипсами. Однако они не дают столь ясных морфологических серий, какие мы видели в других отрядах.

§ 1. Строение типичного хоботка и его отдельных компонентов

Общая конструктивная схема хоботка полужесткокрылых та же самая, что и в колющем аппарате двукрылых. Хоботок слагается из двоякого рода компонентов. Каналообразный футляр не участвует в приеме пищи, вложенные в футляр собственно рабочие компоненты выполняют три функции: прокалывание покровов питающего организма, всасывание жидкой пищи и нагнетание слюны. Подобно двукрылым, для двух последних функций существуют два канала: верхний пищевой и нижний слюнной. Таковы, так сказать, технические задачи, стоящие одинаково и перед примитивными двукрылыми и перед полужесткокрылыми. Весьма замечательно, что морфологический материал, используемый при решении задач, в обеих группах частично одинаков, но частично различен. Морфологических сходств между диптероидным и гемиптероидным хоботками два. Во-первых, футляром в обеих случаях служит нижняя губа. Во-вторых, и здесь и там мандибулы и максиллы превращены в острые стилеты. Важнейших морфологических различий, пожалуй, тоже два. Во-первых, верхняя губа и гипофаринкс, имеющие у двукрылых такую же длину, как и прочие компоненты, здесь коротки и в прокалывании не участвуют. Поэтому число колющих компонентов там шесть, а здесь их четыре — две мандибулы и две максиллы.

С этим связано и второе отличие. В диптероидном хоботке для всасывания служит верхняя губа иногда вместе с мандибулами, а слюна выделяется через гипофаринкс (только у куклородных эта функция переходит к нижней губе). Между тем у Hemiptera обе функции выполняются максиллами. Мандибулы служат только для прокалывания.

При наружном осмотре головы полужесткокрылого (рис. 92 А) виден клипеус, подразделенный на переднюю и заднюю части апteclypeus и postclypeus (aCly, pCly) и несущий короткую заостренную верхнюю губу (Lbr). Она плотно прилегает к желобу нижней губы (Lb), которая состоит из трех или четырех члеников. Между клипеусом и основанием нижней губы находятся две парные короткие, сочлененные с головной капсулой пластинки: мандибулярная (I. Md) и максиллярная (I. Мх). Между верхней и нижней губами помещаются стилеты мандибул и максилл, отходящие каждый от своей пластинки, и короткий конусообрагный гипофаринкс (рис. 92 В, Hyp). Щупики как максиллярные, так и нижнегубные отсутствуют.

Выше уже говорилось о сильном развитии клипеуса. У некоторых полужесткокрылых он существенно меняет всю форму головы, а иногда заходит на ее брюшную поверхность, сдвигая основание хоботка в область груди (стр. 34). Весь хоботок даже при прогнатической голове может занимать в покое различные положения.

У одних форм (Reduviidae, Gerridae) его основная часть плавно загибается вниз и назад, и весь он остается свободным, у других (Репtatomidae,) он с самого основания вдавлен в вентральную поверхность головы. Последняя по бокам хоботка образует выступающие стенки буккулы (bucculae — рис. 93 В, Вс), а его средняя и концевая части лежат между основаниями ног, будучи тесно прижаты к груди.

Верхняя губа даже в случаях сильного, для полужесткокрылых развития (рис. 93 A, Lbr), все же в несколько раз короче нижней. Нижняя губа, как и у двукрылых, наиболее мясиста из всех частей хоботка. В основном форма ее одинакова в обоих отрядах; ее передняя поверхность образует желоб для мандибул и максилл. Однако наряду с этим сходством есть два существенных различия. Во-первых, у Diptera весь лабиальный желоб закрыт сверху верхней губой, у Hemiptera она прикрывает лишь его начало, а в остальной части он закрывается смыканием краев (рис. 93, 94). Во-вторых, как уже указано, хоботок Hemiptera расчленен.

Его членики приводятся в движение мускулатурой, которая достигает особенного развития у некоторых хищных форм. Так например, Reduvius имеет три пары мышц, которые оканчиваются на сочленениях члеников нижней губы и изгибают последнюю в разные стороны наподобие пальца. Как мандибулы, так и максилды представляют собою длинные иглы или стилеты, все четыре стилета, складываясь вместе, образуют рабочий аппарат гемиптероидного хоботка. Мандибулярные стилеты лежат снару­жи по бокам, максиллярные — в середине (рис. 92 D, 95 А, В, С, Md). Совокупность всех четырех дает в поперечном разрезе округлый контур.

На мандибулах лежит функция прокалывания покровов питающего организма и частью фиксация в них, в связи с чем их концы зазубрены (рис. 96, 97). Латеральная поверхность мандибулы выпукла, внутренняя имеет более сложный рельеф (рис. 95 В, С). Последний нередко является как бы отпечатком рельефа прилежащей поверхности максиллы, и тогда оба стилета соединены скользящими сочленениями (рис. 95 С). Базальный конец мандибулы, например у крупных цикад, образует расширение, от которого отходят два отростка. Один из них продольный (рис. 92 D, 98 A, Md2) лежит на продолжении стилета. Его мускулы начинаются от верхней стенки головы и втягивают мандибулу в голову, т. е. это ретракторы. Другой отросток — поперечный (Mdi) отходит в сторону от продольной оси стилета и направляется концом к упомянутой мандибулярной пластинке, с которой его соединяет короткий толстый протрактор (т). Пластинка является обособившейся частью щеки и совершенно неподвижна. Сокращение протрактора приближает поперечный отросток к пластинке и, таким образом, выдвигает всю мандибулу из головы.

Максиллы не участвуют в прокалывании и в связи с этим лишены концевых зазубрин. Но так как по ним проходят пища и слюна, то их структура сложнее, чем мандибул. На поперечном разрезе через максиллу, например Aphis (рис. 95 В, Мх), видно, что на ее медиальной поверхности имеется две выемки, расположенные друг над другом. При складывании максилл вместе их четыре выемки образуют два канала. Верхний канал (nutr) несколько большего диаметра служит для всасывания пищи, нижний более узкий —для инъекции слюны (sal). Соотношения верхнего и нижнего каналов у разных Hemipttra различны. У клопа Anasa tuisfis (рис. 95 С) они ближе придвинуты друг к другу, чем у Afhis. У постельного клопа (рис. 95 D), в связи с его кровососанкем, требующим быстрого приема пищи, верхний канал много шире слюнного, вследствие чего весь контур поперечного разреза максиллы приобретает полукруглую форму. В связи с этим мандибулы смещены с боковой на вентральную сторону, где ложатся между тремя валиками, идущими вдоль максилл: один валик образует стенку слюнного протока, два других заключают внутренние полости максилл.

По морфологии максилл имеются следующие соображения. У сеноедов, как мы видели (стр. 57), лациния палочковидна; сравнение показывает, что максиллярный стилет полужесткокрылых соответствует лацинии, ушедшей основанием глубоко в голову. Максиллярная пластинка (рис. 92, 98, 1) считается гомологом щупика и стипеса, а гомологом кардо является поперечный отросток (рис. 98 В, Crd), функционально соответствующий такому же мандибулы (Md). Эти гомологии, выдвигаемые Вебером на основании эмбриологических данных Геймонса и других, не представляются окончательными. Достаточно указать, что здесь допускается сочленение кардо с лацинией, чего, вообще говоря, не бывает. Наиболее убедительна гомологизация стилета с лацинией, остальное еще требует дополнительного сравнительно-анатомического освещения. В пользу родства с сеноедами говорит также устройство глоточной мускулатуры, которая в обеих группах сильно развита и обнаруживает общее сходство расположения. Подобно мандибуле, основной конец максиллярного стилета Hemiptera расширен, и ретракторы максилл (рис. 92 D, 98 В, т5) идут от дорсальной стороны головной капсулы к этому расширению. Протракторы (тх) начинаются от максиллярной пластинки и дают один пучок к поперечному отростку, другой — к расширению стилета. Работа максиллярных мышц не отличается от таковой мандибулярных.

Гомология стилетных мышц довольно ясна. Протрактор мандибулы соответствует отводящей мышце ортоптероидной мандибулы, ретрактор — приводящей. Надо лишь допустить, что в силу погружения стилета внутрь головы отводящая мышца повернулась своим концом почти на 180° в медиальном направлении. Протрактор и ретрактор максиллы гомологичны соответственно стипитальному и краниальному сгибателям ортоптероидной лацинии (стр. 47, 48). Интересно, что, несмотря на высокую специализацию гемиптероидного хоботка, в нем сохраняются такие примитивные мышцы, как тенториалъные ретракторы мандибул (рис. 92 D, тг) и максилл (щ).

Соединение пищевого канала с глоточной полостью и слюнного с гипофарингеальной изучено Вебером у Psylla mail и представлено на трех схемах (рис. 99), изображающих основную часть хоботка, разрезанную на три части. На нижнем отрезке перерезаны все четыре стилета, сжатые между верхней губой и максиллярными пластинками. На среднем — гипофаринкс своим клиновидным концом вдвинулся между максиллами, а между гипофаринксом и. эпифаринксом находится ротовая полость. На верхнем отрезке видна широкая глоточная полость с ретрактором, а стилеты отодвинулись в стороны.