3.1. Равновесие

Ухо первоначально было органом баланса и равновесия. Детектирование звука – это позднейшее добавление. Мембранное преддверие осталось поразительно неизменным за те полмиллиарда лет, что прошли с возникновения позвоночных (рис. 9).

У всех челюстноротых (рыбы и четвероногие) позвоночных добавился еще один полукружный канал, ортогональный тем, которые присутствуют у миноги. Вся система заполнена водным раствором – эндолимфой – и подвешена в полости уха, где она плавает в другом водном растворе – перилимфе.

Эти две жидкости радикально различаются по ионному составу:

• перилимфа схожа с другими внеклеточными жидкостями, имеет:

• высокую концентрацию Na⁺ (150 мМ/л)

• низкую – К⁺ (3-4 мМ/л),

• эндолимфа намного более схожа с внутриклеточной средой:

• богата К⁺ (150 мМ/л)

• бедна Na⁺ (1-2,5 мМ/л).

Как было отмечено выше, преобладающими потоками ионов в стереоцилиях являются калиевые токи, поскольку стереоцилии простираются в эндолимфу, а необычный ионный состав эндолимфы играет ключевую роль в физиологии внутреннего уха. Хотя лабиринт свободно плавает в полости уха, он подвешен к стенкам полости коллагеновыми волокнами. В большинстве случаев тонкая трубка эндолимфатического протока простирается от саккулюса (мешочка) до полости черепа, где оканчивается эндолимфатическим мешком.

В стенках утрикулюса и саккулюса (т.е. маточки и мешочка) располагаются «пятна», содержащие сенсорные волосковые клетки (рис. 10):

• макула саккулюса, располагается обычно в вертикальной плоскости – в стенке камеры,

• макула утрикулюса, лежит в дне компартмента.

Макулы иннервированы волокнами, принадлежащими вестибулярному нерву.

Волосковые клетки макул очень похожи на клетки органов боковой линии. Здесь, однако, могут быть выделены 2 типа клеток (рис. 11):

• амфороподобные клетки типа I,

• цилиндрические клетки типа II.

Как и в органах боковой линии, волосковые клетки в макулах погружены в желатинозную купулу. В утрикулюсе и саккулюсе желатинозная купула часто содержит кристаллы СаСО₃, образующими отолиты или «слуховые камешки». Отолит саккулюса обычно развивается в наибольшей степени и у многих костистых рыб почти заполняет собой камеру (форма отолитов у разных видов рыб настолько специфична, что может быть использована для определения вида).

Ф ункции утрикулюса и саккулюса достаточно просты – это восприятие линейного ускорения головы. Возможны два случая:

• голова движется вперед-назад или вверх-вниз: при этом инерция отолитов обеспечивает изгибание стереоцилии волосковых клеток в ту или иную сторону;

• голова неподвижна, линейное ускорение отолитов, вызванное силой тяжести, заставляет их смещаться вниз относительно волосковых клеток.

Сила тяжести действует на волосковые клетки в разных направлениях в зависимости от угла наклона головы, и эти различающиеся изгибы детектируются стереоцилиями описанным выше образом. Информация передается в мозг по вестибулярному нерву.

Три полукружных канала расположены в трех плоскостях, все они исходят из утрикулюса, и в каждом имеется сферическое расширение – ампула, через которую они сообщаются с этой камерой. Каналы, как и прочие части мембранного преддверия, заполнены эндолимфой. Внутри ампул расположены чувствительные участки – гребешки – в которых также присутствуют волосковые клетки, кончики ресничек которых погружены в большую желатинозную купулу, которая почти полностью закрывает просвет ампулы, смещаясь подобно двери в метро – в ту и другую сторону.

Ф ункция полукружных каналов – это детектирование угловых ускорений головы. При вращении головы в любой из трех плоскостей, инерция эндолимфы создает некоторую задержку сдвига, благодаря чему желатинозная купула и погруженные в нее стереоцилии изгибаются, что и запускает импульс в волокнах вестибулярного нерва. Затем взаимодействие вязких свойств эндолимфы со стенкой полукружного канала приводит ее в движение, и далее она движется в унисон с содержащей ее структурой.

Сенсорная информация от утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов интегрируется с информацией, получаемой глазами, от рецепторов мышц, связок и кожи и инициирует рефлексы, поддерживающие нормальную ориентацию животного по отношению к вектору силы тяжести и противодействующие приложенным внешним ускорениям во всех плоскостях. Большинство из этих рефлексов опосредованы спинным мозгом и стволом головного мозга, кора в них задействована очень в небольшой степени.