2. Биологические мембраны. Основными мембранными структурами клетки являются плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс, митохондриальная и ядерная мембраны.

Функции мембран: барьерная; контроль транспорта метаболитов; рецепция сигналов и их передача; ферментативная; контакт с другими клетками; якорь для цитоскелета.

Каждая из мембран имеет структурные особенности и выполняет специфические функции в клетке, но все они построены по единому типу. В большинстве мембран содержится 50-75 % белков, остальная часть - липиды. Углеводы присутствуют лишь в составе гликопротеинов и гликолипидов. Вода составляет 20%, а отношение белок/липид в зависимости от вида мембран колеблется от 0,25 (клетки миелиновой оболочки) до 3,0 (митохондриальные мембраны).

Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных структур: пластинчатая, «мембранная» форма и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Липиды мембран представлены четырьмя основными группами:

1. Фосфолипиды (до 90%) – глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды:

2. Сфинголипиды (сфингомиелины) - липиды, содержащие аминоспирт сфингозин.

3. Гликолипиды - углеводсодержащие соединения, в которых углеводная часть ковалентно связана с липидной.

Характерной особенностью молекул фосфолипидов и гликолипидов является их амфифильность: один конец молекулы гидрофобный, другой — гидрофильный.

4. Стероиды представлены холестерином:

Белки могут быть частично или полностью погружены в мембрану (интегральные белки) либо располагаться на ее поверхности (периферические белки). Участки белка, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию (рис. 15).

Белковый состав разных мембран различен. Белки мембран выполняют разные функции: структурные белки, ферменты, белки, осуществляющие трансмембранный перенос веществ, рецепторы гормонов или других сигнальных молекул.

Биологические мембраны образуют протяженные бислойные структуры малой толщины (6 - 10 нм). Мембраны асимметричны по своему исходному строению, что обеспечивает градиент кривизны и спонтанное образование замкнутых структур.

Как правило, белки плазматических мембран со стороны внеклеточной среды обильно гликозилированы. Внутриклеточные мембраны содержат мало гликопротеинов и гликолипидов и характеризуются меньшей микровязкостью. Поэтому они могут образовывать органеллы малого размера.

Клеточные мембраны создают существенные ограничения для перемещения веществ, причем основным препятствием является гидрофобная зона мембраны. Однако мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одна из главных функций мембран — регуляция переноса веществ.

3. Транспорт веществ через клеточную мембрану. Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента.

Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик (рис. 16а).

Пассивный транспорт:

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы типа Н₂О, СО₂, О₂, NH₃, мочевина, этанол, гидрофобные низкомолекулярные органические вещества (стероидные гормоны, бензол) диффундируют через мембрану без участия специальных механизмов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации и с низкой скоростью (рис. 16б).

2. Облегченная диффузия

Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с участием мембранных белков.

2а. Перенос с участием ионных каналов. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са²⁺, Na⁺, K⁺, C1⁻) происходит через ионные каналы - белковые структуры, пронизывающие мембрану. Они образуют трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал. Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Каналы могут быть или закрыты, или открыты. Сигналом для изменения состояния канала может быть гормон или иная сигнальная молекула.

2б. Перенос с помощью трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией. Пример - облегчённая диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1.

Рис. 16. а - виды переноса, б-пассивный и активный транспорт. 1 - пассивная диффузия, 2 - диффузия с помощью канала, 3 - диффузия с помощью переносчика, 4 -активный транспорт, 5 - вторично-активный транспорт.

Активный транспорт веществ протекает против концентрационного градиента и связан с расходованием энергии. Таким способом происходит перенос многих минеральных ионов из межклеточной жидкости в клетку или в обратном направлении, перенос аминокислот из просвета кишечника в клетки кишечника, перенос глюкозы из первичной мочи через клетки канальцев почки в кровь. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.

АТФ-аза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы, и она гидролизует одну молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона натрия оказываются на внешней стороне мембраны, а фосфат замещается на 2 иона K⁺ из внешней среды. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Работа Na⁺,K⁺-ATФазы создает не только разность концентраций, но и разность зарядов. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

Вторично-активный транспорт. Градиент одного вещества используется для транспорта другого. Переносчик в этом случае имеет специфические центры связывания для обоих веществ. Вещество транспортируется против градиента своей концентрации путем симпорта или антипорта. Симпорт и антипорт могут происходить за счет энергии градиента концентрации ионов Na⁺, создаваемого Na⁺,K⁺-ATФазой. Таким способом происходит, например, всасывание аминокислот из кишечника и глюкозы из первичной мочи и кишечника.

Пример вторично-активного симпорта – транспорт глюкозы и ионов натрия; вторично-активного антипорта – Са, Nа-активный транспорт.

Для переноса углеводов, аминокислот и других метаболитов вторично-активный транспорт имеет, по-видимому, наибольшее значение по сравнению с другими механизмами.

Структура и функции мембран нарушаются при ряде заболеваний.