2)Моделі мембран

Двошарова модель мембрани, включає 2 шари ліпідів, Е. Гортера і Ф. Гренделя (1925).

Бутербродна модель мембрани Даніелі та Давсона (1935), включає білки, та враховує проникність мембрани для іонів та аніонів.

Двошарова модель мембрани Робертсона (1958), включає шар ліпідів всередині шару білків.

«РІДИННО-МОЗАЇЧНА» МОДЕЛЬ МЕМБРАН Нікольсона і Сінгера . У 1972 році С. Сінгер та Г. Ніколсон запропонували “рідинно-мозаїчну” модель будови мембран.

МЕМБРАННІ ЛІПІДИ

Мембранні ліпіди – це амфифільні (амфіпатичні, amphipathic) сполуки, тому що вони складаються з полярної гідрофільної групи (“головки”) й більш протяжної гідрофобної групи (“хвоста”).

3)Структура мембран

Зовнішня цитоплазматична мембрана, як тваринних, так і рослинних клітин, має трьохшарову (триламінарну) структуру (товщина 5-10 нм):

• 1) надмембранний компонент - глікокалікс;

• 2) плазмалема;

• 3) підмембранний шар – опорно-скоротливий комплекс - цитоскелет.

МЕМБРАННІ ЛІПІДИ

На поверхні води ліпіди формують моношар, в якому полярні групи молекул контактують з водою, а неполярні ланцюги орієнтовані всередину під прямим кутом до моношару.

Розрізняють три класи ліпідів, котрі входять до клітинних мембран:

• фосфоліпіди;

• сфінголіпіди;

• холестерол.

Бішар ліпідів стабілізується завдяки гідрофобним зв'язкам або Ван-дер-Ваальсовим взаємодіям.

СТРУКТУРА ФОСФОЛІПІДІВ

ФОСФОЛІПІДИ

Фосфоліпіди – їх загалом називають фосфоацилгліцеролами, до складу входять 2 залишки жирних кислот, залишок фосфорної кислоти, яка має складноетерний зв'язок з іншими молекулами.

Фосфоліпіди є не лише структурними компонентами клітин, але також можуть виконувати важливі біохімічні та фізіологічні функції у клітинах. Наприклад, арахідонова кислота є попередником важливих фізіологічних посередників – простогландинів, тромбоксанів.

Фосфоліпіди – як видно з назви складаються з залишків фосфорної кислоти, і є похідними трьохатомного спирту гліцерину або складного спирту сфінгозину.

ФЕА – міститься в тканинах тварин і в меншій кількості у рослин (15-30%), однак це основний фосфоліпід клітин бактерій.

ФС – мінорний фосфоліпід, але входить до мембран про- і еукаріот, найбільше його у клітинах мозку (15%), печінки, серця.

ДФГ – міститься у внутрішній мембрані мітохондрій, хлоропластів, рідко в бактеріях.

ФХ – основний компонент мембранних фосфоліпідів (50%), в бактеріальних клітинах його немає.

ФОСФОЛІПІДИ

ГЛІЦЕРОФОСФОЛІПІДИ МЕМБРАН

Полярна

«головка»

ГЛІЦЕРОЛ

ФОСФАТ

ХОЛІН

Гідрофобний

«хвіст»

ЖИРНА КИСЛОТА

Жирні кислоти входять до складу фосфоліпідів, тригліцеролів і сфінголіпідів.

гліцерофосфоліпіди

сфінголіпіди

триацилгліцероли

СФІНГОЛІПІДИ

Сфінгомієліни – найпростіші й найпоширеніші з сфінголіпідів, містять залишок фосфору, тоді як інші два підкласи не містять його, несуть електричний заряд; містяться в більшості мембран тваринних клітин, оосбливо багато у оболонках нервових волокон.

Сфінголіпіди – мають також полярну голівку, та 2 неполярні хвости, один з яких представлений залишком дволанцюгового аміноспирту сфінгозину, однак не містять гліцеролу.

Існують три підкласи сфінголіпідів:

1) сфінгомієліни, 2) цероброзиди, 3) гангліозиди.

Гангліозиди – найбільш складні ліпіди мембран, їхні голівки утворені кількома залишками цукрів. Несуть негативний заряд, оскільки містятб один або декілька залишків сіалової кислоти. Вперше їх виділили з гангліїв, найбільш багатий на гангліозиди мозок (5-10%), нирки, печінки. Гангліозиди локалізуються в плазматичних мембранах і відповідають за контактне гальмування, адгезію, електрофоретичну рухливість, приймають участь у процесах вибіркового транспорту і володіють імунною активністю.

Цероброзиди – не мають електричного заряду, оскільки їхні полярні голівки утворені електронейтральними групами, вони належать до гліколіпідів, оскільки несуть у своєму складі залишки цукрів.

СТЕРОЛИ

Холестерин зустрічається в плазматичних мембранах тварин, в лізосомах, ендосомах, апараті Гольджі; у рослин поширені сито- і стигмастероли, в мембранах дріжджів та прокаріот ергостерол.

ПОЛОЖЕННЯ ХОЛЕСТЕРОЛА В ЛІПІДНОМУ БІШАРІ

«Полярні

головки»

Ділянка

холестерола, який надає жорсткості мембрані

Ділянка гідрофобного хвоста, який володіє меншою вязкістю

ДИНАМІКА ЛІПІДІВ У МЕМБРАНІ

Найважливішою фізичною властивістю дволанцюгових амфіфільних молекул є їхня схильність утворювати подвійні (бішари) у водному середовищі.

Бішари формують окремі пухирці (везикули) або пластинчасті (ламелярні) структури.

ТИПИ РУХІВ ЛІПІДНИХ МОЛЕКУЛ У БІШАРІ

При підвищенні температури (у вузькому інтервалі) бішар веде себе як рідина.

За низьких температур бішар схожий на тверде кристалоподібне тіло, у цьому випадку ліпідні молекули майже не переміщуються в площині мембрани.

ТИПИ РУХІВ ЛІПІДНИХ МОЛЕКУЛ У БІШАРІ

Ліпідні молекули спроможні швидко переміщуватися в площині мембрани (латеральна дифузія). Залежить від складу мембран – наприклад, при високому вмісті ненасичених жирних кислот такі рухи проходять за низьких температур.

Ймовірне переміщення молекул ліпідів між поверхнями бішару (фліп-флоп) – процес відносно самовільний і така асиметрія може зберігатися довго. Така дифузія потребує 109 разів більше часу, ніж в латеральному напрямку.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Для тонкого вивчення структури клітинних мембран застосовують ЕПР (електронний парамагнітний резонанс), ЯМР (ядерний магнітний резонанс) та рентгеноструктурний аналіз.

Дифракція рентгенівських променів – найефективніший сучасний метод дослідження структури великих молекул.

Дані про структуру бішарів було отримано за допомогою ЕПР, сигнал ЕПР дає тільки неспарений електрон, і у звичайного бішару він відсутній, тому вводять у бішар спінові мітки (нітроксильні радикали). Спектр бішару суттєво змінюється зі зміною його структури.

Продовження

• Особливості та характеристика мембранних білків;

• Асиметрія мембран;

• Динаміка мембранних білків;

• Методи дослідження мембранних білків;

• Функції мембранних білків;

• Мембранні вуглеводи - глікокалікс;

• Цитоскелет;

• Роль мембран у старінні клітин;

• Дія стресових чинників на мембрани.