Гликолиз

Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки).

Аэробный гликолиз: образуется ПВК, поступающая в митохондрии, и далее, в общем пути катаболизма, распадающаяся до СО₂ и Н₂О.

Анаэробный гликолиз: образуется ПВК, превращающаяся в лактат. (ранее только анаэробный называли гликолизом).

Аэробный гликолиз – часть аэробного распада глюкозы.

Анаэробный распад глюкозы и анаэробный гликолиз – синонимы. Протекает в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), при недостаточном поступлении кислорода.

1). Фосфорилирование глюкозы. Реакцию катализирует гексокиназа, в паренхиматозных клетках печени - глюкокиназа. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке - ловушка для глюкозы, т.к. мембрана для фосфорилированной глюкозы непроницаема (нет соответствующих транспортных белков). Глюкозо-6-фосфат - аллостерический ингибитор реакции.

2). Реакция изомеризации:

3) - лимитирующая. Реакция фосфорилирования, катализируемая 6-фосфофруктокиназой. Этот фермент ингибируется АТФ и цитратом, активируется - АМФ.

4). Реакция альдольного расщепления:

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления:

7). Субстратное фосфорилирование:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы:

9). Реакция дегидратации:

10). Субстратное фосфорилирование:

11) реакция протекает, если процесс анаэробный:

Выход АТФ при анаэробном гликолизе.

Суммарно

Цикл Кори

Цикл Кори (глюкозо-лактатный цикл) открыла чешская ученая, лауреат Нобелевской премии Тереза Кори.

Цикл Кори - биохимический транспорт лактата из мышц в печень, и дальнейший синтез глюкозы из лактата, катализируемый ферментами глюконеогенеза.

При интенсивной мышечной работе и в условиях отсутствия или недостаточного числа митохондрий (например, в эритроцитах) глюкоза подвергается анаэробному гликолизу с образованием лактата.

При накоплении лактата в мышцах возникает лактат-ацидоз, раздражаются чувствительные нервные окончания, что вызывает характерную ломоту в мышцах.

Лактат переносится кровью в печень и превращается в пируват. Также лактат в печени превращается в глюкозу (глюконеогенез), которая с током крови может возвращаться в работающую мышцу.

Направление лактатдегидрогеназной реакции в работающих мышцах и печени обусловлено отношением концентраций восстановленной и окисленной форм НАД⁺: отношение НАД⁺/НАДН в сокращающейся мышце больше, чем в печени.

Пентозофосфатный путь превращения глюкозы

Пентозофосфатный путь – альтернативный путь окисления глюкозы. Он поставляет клеткам кофермент НАДФН, использующийся как донор водорода в реакциях восстановления и гидроксилирования, и обеспечивает клетки рибозой, участвующей в синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Пентозофосфатный путь не приводит к синтезу АТФ.

Ферменты пути локализованы в цитозоле.

В пентозофосфатном пути превращения глюкозы выделяют окислительный и неокислительный пути образования пентоз.

Окислительный путь включает две реакции дегидрирования. Коферментом дегидрогеназ является НАДФ⁺, восстанавливающийся в НАДФН. Пентозы образуются при окислительном декарбоксилировании.

Неокислительный путь включает реакции переноса 2- и 3-х углеродный фрагментов с одной молекулы на другую. Этот путь служит для синтеза пентоз. Процесс обратим, и из пентоз могут образовываться гексозы.

Пентозофосфатный путь образования пентоз протекает в печени, жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников, эритроцитах.

Суммарное уравнение окислительной и неокислительной стадий пентозофосфатного цикла:

или

Промежуточные продукты цикла (фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат) включаются в гликолиз.