Лекція № 6

Тема: Біогеоценологія.

Мета: Ознайомити студентів з поняттям біогеоценозу та зясувати структуру біогеоценозів.

План

1. Поняття і визначення біогеоценозу.

2. Структура біогеоценозу.

1.

Біоценоз разом з певною частиною поверхні Землі (біотопом) утворю­ють плеоцен, або біогеоценоз, тобто екосистему. Виходячи з визначення і характеристики розвитку науки про екосистеми, американський еко­лог Ю.Одум звертає увагу на той факт, що наприкінці XIX ст. майже одночасно в американській, європейській і російській літературах з'я­вилися публікації, присвячені проблемам біогеоценології. "Один з пер­ших російських екологів В.В.Докучаєв (1846-1903) і видатний його учень Г.Ф.Морозов (спеціалізувався в лісовій екології), — зазначає Ю.Одум, — надавали великого значення уявленню про "біоценоз"; цей термін був пізніше трансформований російськими екологами в "геобіо- ценоз" (Сукачов, 1944). Таким чином, на межі XIX і XX ст. біологи по­чали серйозно розглядати ідею єдності природи незалежно від того, яке середовище (прісна вода, суша) безпосередньо служить об'єктом їх вив­чення. Для формулювання цієї точки зору використовувалися також інші терміни: голоцен (Фрідерікс, 1930), біосистема (Тінеманн, 1939), біокосне тіло (Вернадський, 1944), геобіоценоз (Шмальгаузен, 1948). Термін екосистема використовують в основному автори, які пишуть англійською мовою, тоді як в літературі, що видається німецькою і слов'ян­ськими мовами, вживається переважно термін біогеоценоз. їх можна роз­глядати як синоніми.

Термін "біогеоценоз" був запропонований В.М.Сукачовим на основі досліджень наземних історично сформованих комплексів організмів, які заселяють певні ділянки земної поверхні, зокрема лісів. Для наземних біогеоценозів, на його думку, найхарактернішим компонентом є рослин­ний покрив — фітоценоз. Такий підхід виправданий з кількох міркувань. По-перше, автотрофні організми, які утворюють фітоценоз, є основою вихідного джерела енергії і речовини для всіх гетеротрофних ланок біогеоценозу. По-друге, межі рослинного покриву (фітоценозу), які є більш-менш сталими і фізіономічно

окресленими, найкраще репрезен­тують межі біогеоценозу. Російський гідробіолог Л.А.Зенкевич запропо­нував користуватися терміном біогеоценоз і при дослідженні морських екосистем.

Незважаючи на те що біогеоценози найкраще визначають і харак­теризують завдяки їхнім фітоценозам, будь-яка найбільш виражена таксономічна група, яка входить до біоценозу (видовий, а інколи і ро­довий склад, або ж їхнє співвідношення), дає змогу цілісно оцінити біогеоценоз. Це положення, яке розвинув В. Тішлер, добре ілюструють приклади використання жуків-жужелиць чи дощових черв'яків для характеристики ценозів. Така особливість пояснюється поширеною в природі повторюваністю умов місцезростання і домінуючих у цих умо­вах рослинних і тваринних форм (едифікаторів), які співіснують у близь­ких кількісних співвідношеннях.

У кожному конкретному біогеоценозі внаслідок життєдіяльності всієї сукупності організмів і, в першу чергу, едифікаторів, відбуваються такі зміни умов існування, які ведуть до зміни не лише кількісного спів­відношення видів, але й видового складу. Відомі закономірні зміни типів лісу, заростання чи заболочення водоймищ. Ці зміни одних угруповань іншими, які відбуваються внаслідок змін умов їхнього існування і нази­ваються сукцесіями, є свідченням того, що існування самого біогеоценозу обмежене в часі.

Постійний розвиток біогеоценозів — сукцесії — є особливою фор­мою їхнього існування. Більш-менш стабільними бувають лише крупні біогеоценози, наприклад, степові, однак стійке існування степу значною мірою залежить від місцевих змін рослинного покриву, які часто зумовлені його порушенням внаслідок діяльності існуючих компонентів біогео­ценозу (копитні, гризуни, сарана тощо) або ж діяльністю людини.

Існує декілька варіантів визначення біогеоценозу, однак усі вони, по суті, зводяться до того, що біогеоценоз — це ділянка земної поверхні з відносно однорідною рослинністю, тваринним світом, кліматичними і ґрунтовими умовами; ці разом взяті компоненти розглядають як єди­ний організм.

Біогеоценоз, хоч і складається з структурно і функціонально різно­манітних компонентів живої і неживої природи, не є їх механічною сумішшю, а складною інтегрованою біокосною системою, яка діє і розвиваєть­ся за особливими законами, відмінними від тих, які управляють діями і поведінкою її учасників. Ці особливості біогеоценозу як системи і є ті нові емерджентні властивості, про які Ю.Одум говорить, що їх не можна пе­редбачити, виходячи з властивостей компонентів. Отже, розглянемо повніше поняття системи.

Система — це будь-яка сукупність елементів, які перебувають у певних стосунках один з одним і з середовищем. Але це визначення Людвіга фон Берталанфі — австралійського біолога-теоретика — є досить розплив­частим. Ціліснішим і повнішим за змістом є визначення В.І.Василевича (1977), який вважає, що система — це сукупність об'єктів, пов'язаних зсе­редини такими стосунками елементів, які є проявом їх суттєвих влас­тивостей. Вони значно сильніші між елементами даної системи, ніж сто­сунки з елементами, які до неї не входять, або ж з іншими системами. Ви­ходячи з цих позицій, системами є і фітоценоз, і біоценоз, і біогеоценоз.

В основу існування та функціонування біогеоценозів як цілісних систем покладене явище переносу енергії та речовини, яке відбувається як всередині системи (внутрішні процеси), так і між системою і зовнішнім середовищем. Протидія біотичних компонентів впливам зовнішніх сил і гомеостаз біогеоценозів зумовлені виключно надходженням, трансфор­мацією і використанням енергії. Кількісна й якісна специфіки потоків енергії й обміну речовини зумовлюють в сучасних умовах фізико- географічного середовища різноманітність біогеоценозів, яка виявляєть­ся в їхній структурно-функціональній організації.

Незважаючи на те що біогеоценоз і екосистема, за висловлюванням Ю.Одума, є синонімами, окремі дослідники вкладають у ці поняття різний зміст і використовують їх довільно, не беручи до уваги сутність цього явища. Це вносить певний безлад у розуміння цих понять, що шко­дить як науковцям, так і практикам.

Як відомо, поняття "екосистема" вперше було вжите А.Тенслі (1935) і згодом уточнене К.Віллі (1957). А.Тенслі, пропонуючи його, вважав, що організми можуть претендувати на те, щоб їх не відділяли від оточую­чого довкілля, разом з яким вони утворюють єдину фізичну систему. Такі системи, з точки зору еколога, є одиницями земної поверхні.

К.Віллі, розвиваючи це положення, вважає екосистемою сукупність живих і неживих елементів, внаслідок взаємодії яких утворюється стабільна система. В останній спостерігається кругообіг речовини між живими і неживими частинами.Екосистеми, — зауважує К.Віллі, — можуть бути різних розмірів. Розглянемо це твердження, оскільки у зарубіжній літературі екосистемою називають і океан, і краплю води з її мікроорганізмами, і пеньок з численними представниками тваринного і рослинного світу.

Відзначимо також, що на Заході науку про розвиток рослинного і тваринного світу в зв'язку з умовами їх місцезростання виділяють в самостійну галузь екології — синекологію.

Фітоценологію, зооценологію, біогеоценологію там не виділяють в окремі наукові дисципліни, як це робиться в нас, а включають як складові екології.

Тому зарубіжні вчені вважають, що термін "екосистема" як одиниця взаємовідносин сукупності живих організмів з неживим середовищем більш зручний для користування. Однак якщо навіть погодитися з тим, що екоси­стема є об'єктом вивчення екології, то доведеться визнати, що всі живі організми (рослинного, тваринного і мікробного походження) перебувають у постійній взаємодії як між собою, так і з усіма останніми косними фак­торами середовища існування. Крім того, вони виконують величезну робо­ту, пов'язану з обміном речовини і перетворенням її в енергію, що не дає підстав обмежуватися лише констатацією зв'язків живих організмів з кос­ними факторами у вигляді єдиної фізичної системи.

Отже, терміни "біогеоценоз" і "екосистема" можна вважати сино­німами лише в тому випадку, коли вони розглядаються як біоценоз, який займає певну ділянку земної поверхні з подібними атмосферними, літосферними, гідросферними і педосферними умовами і характеризується однорідністю взаємозв'язків і взаємовпливів всередині біоценозу та зв'язків з його середовищем місцезростання, наявністю в цьому комплексі живої і неживої природи кругообігу речовини і енергії.

Хоча біогеоценоз — це однорідна ділянка земної поверхні, але її однорідність є відносною, оскільки всередині біогеоценозу нема жодної суттєвої біоценологічної, геоморфологічної, гідрологічної і ґрунтово- геохімічної межі. Однак досить невизначеною залишається міра цієї відносності: з одного боку, біогеоценози мають певну просторову (вер­тикально-горизонтальну) структуру, являючи собою сукупність підсистем, з іншого боку, дуже часто біогеоценози не мають різких меж між собою і тому їх дуже важко розмежувати "в натурі".

Е.М.Лавренко і М.В.Диліс (1968) запропонували дуже влучне виз­начення: "біогеоценоз — екосистема в межах фітоценозу". Дійсно, після встановлення меж біогеоценозу цей природний об'єкт можна вивчати як екосистему. Але, як відомо, просторова структура фітоценозу є дуже неоднорідною і строкатою, а тому виділити межі з сусіднім фітоценозом є непросто. Це пояснюється й тим, що одні фітоценології вважають рос­линний покрив дискретним і виділяють його межі, інші ж схиляються до думки про континуум, або ж неперервність, рослинного покриву і доводять неможливість встановлення цих меж.

Примирення обох концепцій можливе: незважаючи на велику мінли­вість рослинного покриву, в ньому трапляються окремі гомогенні (одно­рідні) ділянки, в межах яких рослинність зберігає основні особливості складу та структури. Угруповання цих ділянок можна віднести до од­ного і того ж ценозу.

Отже, біогеоценоз — це сукупність рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів і певної ділянки земної уговерхні, які пов'язані між со­бою обміном речовин та енергії. Однією із загальних і обов'язкових оз­нак біогеоценозу (наземного, прісноводного чи морського; створеного людиною чи природного) є взаємодія автотрофних і гетеротрофних компонентів.

Науку про біогеоценози називають біогеоценологією. Вона вивчає біоценотичні процеси, які відбуваються в кожному конкретному біогеоценозі (екосистемі), зокрема, продуктивність, обмін речовиною і енергією. Положення В.М.Сукачова про те, що обмін речовиною і енергією є такою ж характерною властивістю біогеоценозу, як і склад рослин і тварин, а також специфіка взаємозв'язків і взаємодії між ними, має прин­ципове значення, оскільки саме участь усіх взаємодіючих організмів у речовинно-енергетичному обміні функціонально об'єднує їх в єдину систему, яка включає їх і абіотичне середовище. Однак структура біогеоценозу, тобто склад утворюючих його видів, властивості кожного середовища і особливості взаємодії між ними, визначають специфіку ре­човинно-енергетичного обміну Біоценологію (синекологію) від біогеоценології відрізняє передусім те, що остання включає як складову частину досліджуваної системи абіотичний комплекс, біоценологія ж вивчає лише сукупність організмів у їх взаємозв'язку. Врешті-решт в біоценології завжди приділялось багато уваги впливу абітоичних умов на оргатзми. Головна різниця полягає в тому, що основним змістом біоценології є вивчення взаемозв'язків і взаємовпливів живих організмів, а біогеоценології — речовинно-енергетичний обмін і залежні від нього процеси, а також участь у них окремих компонентів і груп. Таким чином, біогеоценологія входить складовою частиною в біогеоценологію, відбиваючи структурну організацію біогеоценозів, а кінцевою метою біогеоценології є вивчен­ня функціоналъних властивостей біоценозів.

2.

Взаємодія компонентів живої матерії — рослин, тварин і мікроорганіз­мів — творить у біогеоценозі цілий блок, який називають біоценозом. У відомій схемі біогеоценозу В.М.Сукачова цей блок складається з трьох елементів: фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу. Фітоценоз, або ж автотрофний блок біоценозу, продукує первинну продукцію, в основно­му фіксуючи світлову енергію, використовує прості неорганічні речо­вини і творить складні речовини. Зооценоз і мікробоценоз являють со­бою гетеротрофний блок, який забезпечує утилізацію, перебудову і розк­лад складних речовин. Абіотичне середовище, з яким взаємодіє біоценоз або його окремі елементи, В.М.Сукачов поділяє на два блоки: едатоп (грунтові умови) та кліматоп (метеорологічні умови). Описана структу­ра біогеоценозу — це не що інше, як екосистема в межах фітоценозу. Та­кий підхід дає змогу виділяти на поверхні Землі неозброєним оком за фізіономічними ознаками біогеоценози березового гаю, заплавної луки, сфагнового болота, пшеничного поля чи лісосмуги.

Ю.Одум дещо деталізує структуру екосистеми, виділяючи в ній такі компоненти: 1) неорганічну речовину (С, N. С0₂, Н,0 та ін.), яка вклю­чається в кругообіги; 2) органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо), які зв'язують біотичну і абіотичну частини екосистеми; 3) кліматичний режим (температура та інші фізичні факто­ри); 4) продуценти — автотрофні організми, головним чином зелені рос­лини, здатні створювати корм з простих неорганічних сполук; 5) макро- консументи, або фаготрофи (від грецьк. fagos — той, що пожирає), — гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини; 6)мікроконсументи, сапрофіти (від грецьк. sarpo — розкладати), або осмотрофи (від грецьк. osmo — проходити через мембрану) — гетеротрофні організми, перевалено бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої протоплазми, поглинають деякі продукти розкладу і вивільнюють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентами, а також органічні речовини, здатні служити джерелом енергії, інгібіторами чи стимулято­рами для інших біотичних компонентів екосистеми. Перші три групи — неживі абіотичні компоненти, решта ж становить біомасу (живу масу).

Враховуючи складність екосистеми, Ю.Одум пропонує її функціо­нальний аналіз у шести основних напрямах: 1) потоки енергії; 2) кор­мові ланцюги; 3) структура просторово-часового різноманіття; 4) круго­обіги поживних елементів (біохімічні кругообіги); 5) розвиток і еволю­ція; 6) управління (кібернетика).

Зрозуміло, що структура популяції чи біоценозу є одночасно й струк­турою біогеоценозу.

Наприклад, біогеоценоз має свою просторову структуру як горизон­тальну, так і вертикальну. Як перша, так і друга просторові структури значною мірою зумовлені абіотичними факторами, якими біоценологія (синекологія) спеціально не займаеться. Наявність всередині виділеного фітоценозу окремих парцел (наприклад, у смеречині, березових, верби козячої чи кислиці) свідчить про присутність тут едафічних (западина чи горбочок, родюча чи безплідна ділянка грун­ту) та кліматичних (добре інсольоване вікно галявини) факторів. Едафічний фактор відіграє суттєву роль у формуванні підземної, а кліматичиий (інсоляція) — наземної структур біогеоценозу.

Найкраще репрезентуе біогеоценоз його видова і трофічна структу­ри. Наприклад, структура біогеоценозів південної тундри (Данилов, 1980) характеризується такими показниками: рослинні асоціації налічують 315 видів вищих рослин, з яких 100-150 видів трапляються часто, а домінанти представлені 71 видом. Виявлено 65 видів лишайників (16 домінантних) та 84 види мохів (26 домінантних). Судинні представлені 166 видами (35 домінантних). Значне розмаїття флористичного складу пояснюється впливом р. П'ясини.

Як бачимо, структура біогеоценозів південної тундри, незважаючи на суворі умови місцезростання, є досить складною і різноманітною. Вона не дуже спрощена порівняно з біогеоценозами помірних широт.

У фітоценозах лісових біогеоценозів виділяють функціональні структурні елементи, які називають автотрофними та гетеротрофними синузіями. Автотрофні синузії включають самоопірні породи (дерева, чагарники і чагарнички), в'юнкі рослини (ліани) та епіфіти (мохи, ли­шайники). Гетеротрофні синузії включають паразитів і напівпаразитів і так званих сапрофагів.

Лісівники поділяють ( в одновіковому деревостані) дерева на класи панування: панівні (едифікатори), якщо вони досягають більшої висоти, ніж оточуючі їх дерева; супутні (субедифікатори), якщо вони поділяють панівне становище; підлеглі (асекатори), якщо вони нижчі від попереднього рівня, але все ж належать до деревного ярусу.