Вопрос 8.

Клетки печени – гепатоциты – сгруппированы в особые структуры – классические печеночные дольки – структурно-функциональные единицы печени. Дольки представляют собой участки паренхимы в виде многогранной призмы. У человека границы долек просматриваются с трудом, а вот у свиньи они отделены заметными прослойками соединительной ткани. Эти прослойки тянутся вглубь печени от наружной капсулы. Кровоснабжение долек необычно. К каждой дольке с 2-х, 3-х, 6-ти сторон подходят венулы от портальной вены (они несут кровь, обогащенную продуктами пищеварения от кишечника) и артериолы от печеночной артерии, где кровь обогащена кислородом. Оба эти сосуда следут рядом вдоль боковых граней соседних долек. Здесь же следует желчный проток и лимфатические сосуды. Конечно, они окружены соединительной тканью и эти участки называются портальными трактами или портальными триадами (спавшийся лимфатический сосуд обычно не заметен на срезах).

От каждого кровеносного сосуда триад мелкие кровеносные сосудики подходят с разных сторон к паренхиме дольки и открываются в крупные синусоидные капилляры. Синусоиды тянутся между слоями гепатоцитов, следуя от периферии к центру дольки. В центре они собираются в одну центральную вену с толстыми стенками. Центральные вены, укрупняясь и сливаясь с венами других долек, образуют в конце концов печеночные вены, которые и впадают в нижнюю полую вену. Таким образом, кровь движется от периферии к центру дольки, а главная особенность заключается в том, что в синусоиды попадает смешанная кровь и от вен, и от артерий.

Сама паренхима дольки составлена пластами, или как принято говорить, балками из гепатоцитов. Эти балки тянутся радиально и в толщину составляют 1 или 2 клетки. Клеточные пласты, следуя от периферии к центру, свободно анастомозируют, образуя как бы лабиринт из кирпичных стенок, сложенных в 1-2 кирпичика-гепатоцита. На периферии дольки объединяются в круговую пограничную пластинку. Гепатоциты пластинки – мелкие базофильные клетки. Предполагают, что в их состав входят и камбиальные клетки для гепатоцитов и клеток желчных протоков. Продолжительность жизни гепатоцитов – 200-400 суток.

Вопрос 9. Пространства между пластами заполнены синусоидными капиллярами. Эти печеночные синусоиды образованы эндотелиальными клетками с крупными фенестрами, которые даже не закрыты диафрагмами. Кроме того, они лишены базальной пластинки и имеют щели между соседними эндотелиоцитами. Такой эндотелий называют ситовидным. Клетки эндотелия отделены от гепатоцитов довольно обширным пространством Диссе. Благодаря этим особенностям гепатоциты имеют , по сути дела, непосредственный контакт с кровью, причем текущей гораздо медленнее, чем в общем кровотоке, что способствует быстрому обмену макромолекулами. Это физиологически важно, поскольку гепатоциты секретируют множество макромолекул, которые должны попасть в кровь, и сами поглощают и метаболируют из крови многие вещества. С пространством Диссе связаны клетки Купфера (звездчатые макрофаги) Они имеют неправильную форму с микроворсинками и псевдоподиями и обильно снабжены лизосомами. Это печеночные макрофаги. Они эффективно очищают приносимую от воротной вены кровь от микроорганизмов, антигенов и токсинов. Часто эти клетки завершают процесс разрушения эритроцитов. Продукт распада билирубин передается далее гепатоцитам, а те его выводят как один из компонентов желчи (желчный пигмент). Здесь же находятся мелкие клетки звездчатой формы с липидными каплями – перисинусоидальные липоциты (клетки Ито). Им отводится функция накопления экзогенного жирорастворимого витамина А. Кроме того, они подобно фибробластам, могут образовывать ретикулярные волоконца, которые поддерживают сосуды. В патологических условиях они вырабатывают значительные количества коллагена, что приводит к развитию фиброза печени. В просвете синусоидных капилляров, реже в перисинусоидальном пространстве выявляются клетки, схожие с натуральными киллерами - pit-клетки. Они контактируют с гепатоцитами и клетками Купфера, регулируя их работу. Эти клетки обладают высокой противоопухолевой активностью. Печень считают также центральным органом для NK.

Вопрос 10. Система оттока желчи. Кроме васкулярной поверхности, которая граничит с синусоидом, каждый гепатоцит имеет еще и билиарную поверхность. Она находится там, где два гепатоцита соприкасаются вместе. Каждая клетка имеет на этой поверхности желобок. Желобки соседних клеток точно подходят друг другу, образуя желчный каналец. Собственных стенок у канальца нет, он составлен непосредственно мембраной гепатоцитов и является началом протоковой системы, по которой идет желчь, выделяемая гепатоцитами. Многочисленные желчные канальцы формируют сложную переплетающуюся сеть, которая несет желчь от центра на периферию дольки, впадая в терминальные желчные канальцы (Геринга) - короткие трубочки, выстланные плоским эпителием. Отсюда желчь попадает уже в междольковые желчные пути . Это холангиолы – короткие узкие трубочки с кубическим эпителием и желчные протоки в составе триад. Протоки выстланы однослойным кубическим, а затем призматическим эпителием.

Таким образом, кровь и желчь всюду разделены хотя бы одним гепатоцитом и каждый гепатоцит граничит и с желчью и с кровью. Это и позволяет ему выполнять одновременно и экзокринную и эндокринную функции. Как выглядят гепатоциты и какие функции они выполняют? Это самые универсальные клетки нашего организма и идеальный пример для ответов по цитологии. Это крупные многогранные клетки с эозинофильной цитоплазмой благодаря обилию митохондрий (до 2000). Одно или два округлых ядра, часто с полиплоидным набором хромосом, и с четко выраженными ядрышками. Обширная ЭС –и гладкая, и шероховатая, развитый КГ. Множество рибосом и полисом. Многочисленные вакуоли и лизосомы всех видов. Пероксисомы. Различные включения – липидные капли, пигменты и гликоген. Почти все виды межклеточных контактов. Плотные зоны замыкания – ведь гепатоциты единственный барьер между кровью и желчью (в желчных канальцев нет эпителиальной выстилки, а эндотелий ситовидный), десмосомы и нексусы, которые координируют физиологическую активность клеток.