3. Зависимость интенсивности дыхания от внешних условий.
К внешним факторам, влияющим на ИД, относятся:
Водный режим.
Температура.
Концентрация О2 и СО2.
Свет.
Обеспеченность растений ЭМП.
Повреждения и инфекции.
Водный режим. Поскольку большинство биохимических реакций дыхания протекают в водной среде, изменения оводненности тканей существенно влияет на ИД. От количества воды в тканях зависит активность ферментов. Увеличение оводненности тканей неодинаково влияет на ИД разных органов растений. Например, сухие семена резко увеличивают ИД по мере увеличения их влажности. При влажности семян, когда в их тканях нет свободной воды ИД ≈ к 0. Влажность семян, превышение которой приводит к резкому увеличению ИД, а следовательно, к самосогреванию и порче, называется «критической влажностью». Величина «критической влажности» зависит от вида запасных питательных веществ в эпидерме. Чем выше содержание жиров, тем меньшее значение «критической влажности». Семена, у которых основным запасным веществом являются белки и углеводы (каштан конский, клен серебристый, дуб белый) характеризуются большей величиной критической влажности, т.к. белки и углеводы связывают больше воды, чем жиры. Для семян основным запасным веществом которых являются белки и углеводы, «критическая влажность» находится в пределах 14-14%, а для масличных – 6-12% (лещина обыкновенная, грецкий орех, сосна кедровая, миндаль). Листья растений, наоборот, уменьшают ИД при увеличении оводненности их тканей, т.к. заполнение водой межклеточников мешает поступлению кислорода в клетки. В условиях небольшого водного дефицита ИД листьев большинства растений увеличивается. Однако, при длительном и значительном недостатке влаги, повышение ИД приводит к большим потерям сухого вещества и одновременно уменьшается КЭД, т.к. больше энергии идет не на синтез АТФ, а выделяется в виде тепла.
Влияние температуры. Так как процесс дыхания является ферментативным, то в определенных температурных границах (5-40ºС), зависимость ИД от температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа. Дыхание растений усиливается с повышением температуры на каждые 10ºС примерно в 2-3 раза, прекращаясь при 40-45ºС. В тканях зимующих органов (почки лиственных, хвоя) дыхание с пониженной интенсивностью продолжается и при минусовых температурах.
Влияние концентрации О2 и СО2. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления О2 с 21 до 9% ИД тканей растения меняется незначительно. Оптимальные условия снабжения растений кислородом создаются при содержании его в окружающей среде не менее 12%. Уменьшение концентрации О2 < 5% приводит к резкому снижению ИД. Такая концентрация является критической и аэробное дыхание заменяется брожением, ДК повышается, выход АТФ резко снижается. Временное затопление древесных пород в период паводков не вызывает серьезных нарушений в жизни растений. При длительном недостатке О2 происходит гибель растений из-за низкой энергетической эффективности процесса брожения, накопления спиртов, повреждающих клеточные мембраны и отсутствия промежуточных продуктов, образующихся только в процессе аэробного дыхания.
Растения болот, имеющие хорошо развитую воздухоносную ткань – аэренхиму, способны снабжать корни кислородом через листья. Интенсивность дыхания зависит и от концентрации СО2 в окружающей среде. Повышенная концентрация СО2 снижает ИД и даже оказывает токсическое действие на растительную клетку. Диоксид углерода СО2, хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. При длительном нахождении семян в атмосфере, содержащей повышенную концентрацию СО2, семена теряют свою жизнеспособность и всхожесть. Именно поэтому семена должны подвергаться систематическому проветриванию. Такое проветривание должно проводиться и при выращивании сеянцев в закрытом грунте, парниках, теплицах.
Влияние света. Действие света на дыхание зеленых растений из-за ххххх трудностей изучено в меньшей степени, так как одновременно с дыханием в них осуществляется и фотосинтез. Тем не менее, с достаточной достоверностью установлено, что дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра – ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400-500 нм).
Зависимость дыхания от ЭМП. Действие ЭМП может быть прямым и косвенным. Прямое влияние заключается в том, что отдельные ЭМП являются составными частями дыхательных ферментов, например цитохромов. Отсутствие или недостаток ЭМП оказывает, таким образом, прямое влияние на эффективность функционирования электротранспортной цепи. Косвенное влияние состоит в том, что отсутствие их или недостаток изменяет физико-химическое состояние цитоплазмы, ее вязкость и оводненность.
Повреждения и инфицированность. Механические воздействия, например на листья, вызывают кратковременное усиление ИД (поглощенного О2) от нескольких минут до часа. При этом надавливание мало влияет, изгибание – сильнее и очень сильно – повреждения, связанные с нарушением целостности тканей (срез). Поранение может стимулировать поглощение О2 по крайней мере по трем причинам:
Из-за быстрого окисления фенольных соединений, которые выходят из поврежденных клеток и становятся доступными для оксидаз.
В связи с увеличением качества субстратов для дыхания.
Вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала клеточных структур, т.к. для этого восстановления необходимо дополнительное количество энергии в формы АТФ.
Такое же влияние оказывает и инфицированность, грибковые заболевания и т.п. ИД возрастает при действии сравнительно небольших доз ядов, токсических газов. Вначале действия инфекций дыхательных поражений органовхххххххх, по эффект образов АТФ. Из-за нарушения сопряжения дых. Ихххххххххххххххххх.
