11. Обмен углеводов

В организме животных имеется несколько десятков разных мо­носахаридов и много различных олигоиполисахаридов. Функ­ции углеводов заключаются в том, что они служат источником энергии; за счет их окисления обеспечивается около половины всей потребности животного в энергии, при этом главная роль принадлежит глюкозе и гликогену. Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток (пентозы нук­леотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликопротеидов и гли- колипидов, гетерополисахариды межклеточного вещества). Из уг­леводов могут синтезироваться соединения других классов, в ча­стности липиды и некоторые аминокислоты. Таким образом, уг­леводы выполняют разнообразные функции, важные для организма, но главная среди них — это энергетическая роль угле­водов. В организме животных наиболее распространенным угле­водом является глюкоза, которая выполняет роль связывающего звена между энергетическими и пластическими функциями угле­водов; так, из нее могут образовываться все другие моносахариды, и наоборот, разные моносахариды могут превращаться в глюкозу. Общая схема обмена глюкозы представлена на рисунке 11.1.

11.1. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте

Переваривание углеводов происходит под действием фермен­тов амилазы, целлюлазы, мальтазы, сахаразы, лактазы и целлобиазы.

Фермент амилаза гидролизует а-1,4-гликозидные связи крах­мала с невосстанавливающегося конца молекулы (у-амилаза в тка­нях животных) или без определенного порядка, образуя вначале олигосахариды, а затем мальтозы (а-амилаза в пищеварительном тракте).

В ротовой полости распад крахмала начинается под действием а-амилазы и мальтазы слюны, в результате крахмал может распа­даться до мальтозы и глюкозы, однако этих ферментов в слюне у животных содержится немного, пищевая масса находится в рото­вой полости непродолжительное время. Дальнейший распад крах­мала происходит в тонкой кишке под действием а-амилазы под­желудочной железы. 1,6-Гликозидные связи крахмала гидролизуются декстриназой. Мальтоза расщепляется мальтазой до двух мо­лекул глюкозы, сахароза — сахаразой до глюкозы и фруктозы, лактоза — лактазой до глюкозы и галактозы. Полагают, что мальтаза, лактаза, сахараза синтезируются в клетках стенки кишечника и гидролиз дисахаридов происходит на поверхности клеток или внутри клеток кишечника.

Клетчатка (целлюлоза) у жвачных животных гидролизуется под действием целлюлозолитических ферментов бактерий преджелудков, а у лошадей, кроликов — в толстой кишке (в слепой кишке). Целлюлаза бактериальных клеток гидролизует 3-гликозидные свя­зи с образованием целлобиозы, а целлобиоза расщепляется под действием целлобиазы на две молекулы β-D-глюкозы, которая да­лее подвергается брожению под действием бактериальных фер­ментов с образованием летучих жирных кислот (ЛЖК) — пирови­ноградной, уксусной, молочной, масляной — и газов. ЛЖК всасы­ваются через стенку рубца в кровь и служат энергетическим источ­ником у жвачных — до 40 % энергетических потребностей организма удовлетворяется за их счет. Кроме того, они могут быть использованы для синтеза белковых аминокислот.

Моносахариды всасываются из кишечника в кровь через кле­точные мембраны путем облегченной диффузии с участием спе­циальных переносчиков. Кроме того, существует активный транс­порт с участием Na-K-АТФазы, которая обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентрации. Моносахариды после всасывания в кровь по воротной вене поступают в печень. В клетках печени глюкоза фосфорилируется и ее избыток идет на синтез гликогена, который откладывается в печени и в мышечной ткани. Часть глюкозы поступает в большой круг кровообращения и доставляется во все ткани организма. Уровень сахара в крови поддерживается под влиянием гормонов поджелудочной железы инсулина (снижает уровень глюкозы) и глюкагона (мобилизует глюкозу из гликогена) в определенных пределах: у свиней 800... 1000 мг/л, у лошадей 800...1200, у крупного рогатого скота 400...600 мг/л.