
- •I. Физколлоидная химия
- •1. Физическая химия
- •1.1. Вода
- •1.1.1. Вода как уникальная молекула жизни
- •1.1.3. Буферные растворы
- •1.2. Биоэнергетика клетки
- •1.3. Термохимия
- •1.4. Химическая кинетика и катализ
- •2. Коллоидная химия
- •2.1. Классификация дисперсных систем
- •2.2. Классификация дисперсных систем по агрегатному состоянию дисперсной фазы
- •2.2. Поверхностные явления
- •2.3. Адсорбция
- •2.4. Коллоидные растворы (золи)
- •2.4.1. Характеристика коллоидных растворов
- •2.4.2. Растворы высокомолекулярных соединений
- •II. Биологическая химия
- •3. Белки
- •3.1. Общая характеристика белков
- •3.3. Методы выделения, фракционирования и очистки белков
- •3.3.1. Методы выделения белков
- •3.4. Физико-химические свойства белков
- •3.5. Аминокислоты
- •3.6. Структура белковой молекулы
- •I'm 1.8. Денатурация и ренатурация рибонукле- азы (по Анфинсену):
- •3.7. Классификация белков
- •3.7.1. Простые белки
- •3.7.2. Сложные белки
- •4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Нуклеотиды и нуклеозиды
- •4.3. Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •4.4. Рибонуклеиновые кислоты
- •5. Углеводы 5.1. Общая характеристика углеводов
- •5.2. Моносахариды
- •5.3. Олигосахариды
- •5.4. Полисахариды (глюканы)
- •6. Липиды
- •6.1. Общая характеристика липидов
- •6.2. Простые липиды
- •6.3. Сложные липиды
- •6.4. Двойной липидный слой клеточных мембран
- •Контрольные вопросы и задания
- •7. Витамины
- •7.1. Общая характеристика витаминов
- •7.2. Классификация и номенклатура витаминов
- •7.2.1. Жирорастворимые витамины
- •7.2.2. Водорастворимые витамины
- •8. Ферменты 8.1. Общая характеристика ферментов
- •8.3. Общие свойства ферментов
- •8.4. Активирование и ингибирование ферментов
- •8.2. Участие ионов металлов в активировании ферментов
- •8.5. Классификация и номенклатура ферментов
- •III класс. Гидролазы. Они разрывают внутримолекулярные связи путем присоединения
- •8.6. Применение ферментов
- •9. Гормоны
- •9.1. Уровни регуляции гормонов
- •9.2. Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции
- •9.3. Гормоны местного действия
- •11. Обмен углеводов
- •11.1. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте
- •11.2. Катаболизм глюкозы
- •11.3. Цикл трикарбоновых кислот
- •11.4. Пентозофосфатный путь окисления глюкозо-6-фосфата
- •11.5. Биосинтез углеводов
- •11.6. Регуляция обмена углеводов
- •12. Обмен липидов
- •12.1. Переваривание липидов в пищеварительном тракте
- •12.2. Промежуточный обмен липидов
- •2. Если синтезируется много сн3—со—КоА, а энергии для синтеза жира недостаточно, то образуется активированная ацетоуксусная кислота:
- •12.3. Биосинтез липидов
- •12.4. Метаболизм стеринов и стеридов
- •13. Обмен белков
- •13.2. Биологическая ценность белков
- •13.3. Особенности переваривания белков у моногастричных животных
- •13.4. Особенности переваривания белков у жвачных
- •13.5. Метаболизм белков в тканях
- •13.6. Особенности обмена отдельных аминокислот
- •13.7. Биосинтез белка
- •14. Обмен нуклеиновых кислот
- •14.1. Переваривание нуклеиновых кислот в пищеварительном тракте
- •14.2. Промежуточный обмен нуклеиновых кислот (распад нуклеиновых кислот в тканях)
- •14.3. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •14.4. Рекомбинантные молекулы и проблемы генной
- •15. Обмен воды и солей
- •15.1. Содержание и роль воды в организме
- •15.2. Электролиты тканей
- •15.3. Потребность организма в минеральных веществах, их поступление и выделение
- •16. Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов
- •17. Биохимия крови
- •18. Биохимия нервной ткани
- •18.1. Химический состав нервной ткани
- •18.2. Обмен веществ в нервной ткани
- •18.3. Химизм передачи нервного импульса
- •19. Биохимия мышечной ткани
- •19.1. Морфология и биохимический состав мышечной ткани
- •19.2. Механизм сокращения мышцы
- •19.3. Окоченение мышц
- •20. Биохимия молока и молокообразования
- •21. Биохимия почек и мочи
- •22. Биохимия кожи и шерсти
- •23. Биохимия яйца
- •Приложение
7.2. Классификация и номенклатура витаминов
По физико-химическим свойствам витамины подразделяют на две группы: витамины, растворимые в жирах (липовитамины), и витамины, растворимые в воде (гидровитамины).
Витамины принято обозначать большими буквами латинского алфавита (A, D, Е, Вь В2 и т.д.), а также по болезни, которую излечивает данный витамин, с приставкой «анти-», например, анти- ксерофтальмический, антирахитический, антиневритный и т.д., или по химическому (условному) названию: ретинол, кальциферол, биотин, аскорбиновая кислота и т. д. (см. ниже).
Кроме этих двух главных групп витаминов выделена группа разнообразных химических веществ, обладающих свойствами витаминов: инозит, холин, липоевая кислота, витамин В15 (пангамовая кислота), линоленовая кислота, витамины В11, В14 и др.
7.2.1. Жирорастворимые витамины
Витамин А (ретинол). Витамин А называют антиксерофтальмическим. При его недостатке в организме возникает ряд специфических нарушений обмена веществ, которые вызывают задержку роста, снижение молочной и яичной продуктивности; повышают восприимчивость к инфекции. В более тяжелых случаях развиваются специфические признаки: ухудшается зрение (куриная слепота), поражаются эпителиальные ткани (сухость и слущивание эпителия кожи и слизистых оболочек), в том числе роговицы глаза (сухость и воспаление — ксерофтальмия). Сухость кожи и слизистых оболочек способствует проникновению в организм возбудителей болезней, что ведет к возникновению дерматитов, катаров дыхательных путей, воспалению кишечника. К недостатку витамина А чувствительны сельскохозяйственные животные всех видов, особенно молодняк.
В свободном виде витамин А содержится в печени рыб, рыбьем жире, молозиве и молоке коров и в других кормах животного и растительного происхождения.
По химической структуре витамин представляет собой циклический ненасыщенный, одноатомный спирт. В его основе лежит β-иононовое кольцо:
К β-иононовому кольцу присоединена боковая цепь, содержащая два остатка изопрена (метилбутадиена) и первичную спиртовую группу. Ряд химических свойств этого соединения объясняется наличием большого числа двойных связей в составе его молекулы. В отсутствии кислорода витамин А можно нагревать до 120...130°С, при этом он не изменится. В присутствии кислорода витамин А разрушается довольно быстро. Известны изомеры витамина А (цис- и транс-формы), а также витамина А2, которые незначительно различаются по свойствам.
В растительных кормах содержится не сам витамин А, а его предшественники — каротиноиды. В настоящее время известно около 80 каротиноидов, но для питания животных имеют значение только альфа, бета и гамма -каротины и криптоксантин. Каротины впервые выделены из моркови и отсюда получили свое название (от лат. carota — морковь):
Основным источником витамина А для животных служит сено хорошего качества. Поэтому классность сена определяют по содержанию каротина. Так, бобовое сено первого класса должно содержать 30 мг/кг каротина, второго класса — 20, третьего класса — 15, а злаковое сено соответственно — 20, 15 и 10 мг/кг.
Структура каротинов полностью установлена. Они отличаются друг от друга структурой колец. Так, в β-каротине присутствуют два кольца β-ионона, в а-каротине — одно кольцо а-ионона и одно кольцо β-ионона; у-каротин содержит только одно кольцо β-ионона. В природе наиболее распространен p-каротин, в зеленых растениях 90 % каротиноидов представлено p-каротином, а в желтой кукурузе преобладает криптоксантин. У животных разных видов способность использовать каротин корма неодинакова. Откормочные свиньи могут использовать 25...30 % каротина из травяной муки, а плотоядные только 0,6 %. В организме (в стенке кишечника, в печени, молочной железе) под действием фермента липооксидазы в результате окислительно-восстановительных реакций каротин превращается в витамин А. Степень превращения Р-каротина в витамин А в организме видоспецифична. Так, птица усваивает каротин лучше свиней и жвачных животных, а плотоядные животные почти не используют.
Биологическая роль витамина А разнообразна (витамин роста; витамин, защищающий кожу; антиинфекционный витамин; витамин плодовитости). Высокий и стабильный уровень продуктивности наряду с хорошей защитной реакцией организма достижимы только при оптимальном обеспечении животных витамином А. Кроме того, качество продуктов животного происхождения — содержание витамина А в молоке и яйцах — тесно коррелирует с обеспеченностью им животных. Так, желтоватый оттенок сливочного масла и интенсивность окраски яичного желтка тесно связаны с обеспеченностью организма витамином А.
Одна из важнейших функций витамина А — его участие в образовании сложного белка родопсина — зрительного пигмента сетчатки глаз, т. е. он принимает участие в реакциях светоощущения. Глаз животных имеет два светочувствительных приспособления — палочки и колбочки. Колбочки — малочувствительные органы, функционируют днем при хорошем освещении. Палочки — весьма чувствительные приспособления глаза, они мобилизуют зрение при недостаточном освещении. В палочках находится хромопро- теид родопсин, который состоит из белка опсина и витамина А (ретиналь). Под влиянием света цмс-ретиналь переходит в фотоизомер транс-ретиналь, после чего родопсин разлагается на белок опсин и ретиналь, а в темноте эти частицы снова соединяются, что обеспечивает возможность видеть в сумерках. Образование родопсина — сложный процесс, осуществляемый с участием ряда ферментов. При отщеплении ретиналя от родопсина часть его разрушается, поэтому при ресинтезе молекулы родопсина требуются новые молекулы витамина А.
В последние годы доказано, что синтез каротина осуществляется микрофлорой кишечника у жвачных животных. Недостаток витамина А служит причиной гибели молодняка сельскохозяйственных животных и птиц в первые дни после рождения из-за нарушения функции эпителия слизистых оболочек кишечника и дыхательных путей.
В практике животноводства отмечено и явление гипервитами- ноза в связи с применением синтетического витамина ретинола- ацетата. Известны случаи массового заболевания людей в связи с употреблением в пищу куриной (бройлерной) печени, содержащей витамин А в концентрации 4000 мг/кг в результате передозировки ретинола-ацетата в рационе бройлерных цыплят.
Суточная потребность животных в витамине А в интернациональных единицах (ИЕ, 1 ИЕ соответствует 10,68 мкг каротина или 0,38 мкг витамина А) на 100 кг массы тела следующая: корова в период сухостоя 15...20 тыс., в период лактации 10...
15 тыс. + 5 тыс. на 1 кг молока; лошадь 10...15 тыс.; теленок и жеребенок 1...15тыс.; свиноматка 12...15тыс.; поросенок — 12... 15 тыс.
Витамин D (кальциферол). Витамин D называют антирахитическим витамином. Недостаток его приводит к возникновению рахита у молодых животных и остеомаляции (ломкость костей) у взрослых.
В рационах животных соотношение кальция и фосфора равно 2:1. При недостатке витамина D происходит нарушение обмена Са и Р, у растущих животных образуется костная ткань, бедная минеральными веществами. Признаки рахита: Х-образная постановка конечностей, искривление позвоночника, скованная походка, опухание суставов, у взрослых ломкость костей, у свиней судороги.
Витаминов группы D много в рыбьем жире, рыбной муке, яичном желтке, молоке и в других кормах животного происхождения. Растения содержат мало витамина D, за исключением кукурузы в стадии восковой спелости. После скашивания и высушивания растительной массы в естественных условиях (на солнечном свету) количество витамина D резко увеличивается за счет превращения его провитаминов. Зеленые корма искусственной сушки, в том числе и травяная мука, обладают незначительной витаминной активностью, а облученные дрожжи содержат этот витамин в большом количестве.
Физиологическое значение имеют витамины D2 и D3, которые образуются из своих предшественников. В растениях содержится эргостерол, который после отмирания растения под действием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин D2. В коже животного синтезируется 7-дегидрохолестерол, который под влиянием ультрафиолетового излучения превращается в витамин D3.
Витамины D2 и D3 представляют собой полициклические высокомолекулярные непредельные одноатомные спирты.
В
литературе описаны случаи массового
заболевания людей гипервитаминозом D
из-за употребления препаратов витамина
D3
вместо
растительного масла.
Суточная потребность в витамине D составляет (ИЕ на 100 кг массы тела): корова 5...8 тыс., овцематка 0,5...1тыс., свиноматка 1...2тыс., свинья на откорме 0,4...0,6 тыс., поросенок 0,25 тыс.
Витамин Е (токоферол). Токоферолы (от гр. tokos — роды, phero — несу) называют витамином размножения. Е-гиповитаминоз ведет к нарушениям функции размножения — рассасыванию плода, прекращению беременности, мышечной дистрофии, ожирению печени, анемии, креатинурии, снижению содержания гликогена. Миодистрофия сопровождается изменением состава белков и липидов саркоплазматической сети. При дефиците витамина Е у телят, ягнят, поросят и птицы развивается беломышечная болезнь.
Витамин Е широко распространен в природе, его много в семенах злаков, шиповнике; в мышечной ткани свиней, крупного рогатого скота, овец; сливочном масле, яичном желтке; в зеленых кормовых растениях. Известно семь различных токоферолов, наиболее распространены а-, (3-, у-токоферолы. а-Токоферол — это сочетание триметилгидрохинона с непредельным одноатомным спиртом фитолом:
Токоферол — маслянистая жидкость, хорошо растворяется в спирте, эфире, устойчив по отношению к кислотам, нагреванию. Витамин Е синтезируется микрофлорой пищеварительного тракта.
Витамин Е является биокатализатором и играет роль антиокси- данта (антиокислителя) по отношению к ненасыщенным жирным кислотам, витамину А и каротинам; в сочетании с микроэлементом селеном предупреждает перекисное окисление липидов клеточных мембран.
Витамин К (филлохинон). Витамин К называют антигеморрагическим. При авитаминозах К у животных появляются подкожные и внутримышечные кровоизлияния и снижается скорость свертывания крови. Авитаминоз наблюдают у птиц, так как у них в кишечнике синтезируется недостаточно витамина К. Витамином богаты зеленые корма, рыбная и мясо-костная мука, печень свиней и другие ткани.
Витамин К является производным нафтохинона; известны несколько его соединений: витамины К1 К2, К3 (викасол) и др. Витамин К] — наиболее широко распространенное соединение:
Витамин К1 образуется в растениях, имеет в положении 3 остаток фитола из 20 атомов углерода; эту форму называют а-филлохиноном. Устойчив к нагреванию, действию кислорода воздуха. Это желтоватая маслянистая жидкость с температурой кипения 115... 145 °С, нерастворимая в воде.
Витамин К способствует синтезу компонентов, участвующих в свертывании крови, и положительно влияет на состояние эндоте- лиальной оболочки кровеносных сосудов. При его недостатке самопроизвольно возникают кровотечения. Полагают, что он принимает участие в синтезе протромбина и ряда других белковых факторов, необходимых для свертывания крови.
Витамин К синтезируется микрофлорой пищеварительного кишечного тракта.
Витамин Q (убихинон). Является производным хинона, который содержит в ядре одну метильную и две метоксильные группы, а в боковой цепи — изопреновую группировку, состоящую из 6... 10 молекул:
Убихинон входит в состав переносящих электроны протеинов дыхательной цепи мембран митохондрий. Он как кофермент осуществляет перенос электронов от ФАДН2 к молекуле цитохромов.
Убихинон содержится в тканях животных, может синтезироваться в организме.
Витамин F. Витамин F (от англ. fat — жир) представляет собой набор полиненасыщенных жирных кислот, имеющих больше чем одну двойную связь: линолевой, линоленовой, арахидоновой и другие, которые содержатся в растительных маслах (кукурузное, льняное, подсолнечное), не синтезируются в организме животных и человека, т. е. являются незаменимыми. При их недостатке нарушается обмен холина, холестерола, фосфора.
Из некоторых ненасыщенных жирных кислот образуются гормоны — простагландины, внутриклеточные регуляторы обмена веществ.