2.6. Выживаемость личинок паразитов. Адаптация лярвальных стадий
Личинки многих других видов паразитов способны к самостоятельной жизни во внешней среде. Например, личинки нематод подотряда Strongylata, в частности Ancylostoma duodenale, способны жить и питаться во влажной почве. Здесь они дважды линяют и из рабдитовидных превращаются в стронгилоидидных. После линек кутикулярные чехлики не сбрасываются, оставаясь на личинках. Созревая, личинки становятся инвазионными. К тому времени в них накапливаются питательные вещества, что позволяет им сохранять жизнеспособность до полугода. Личинки нематод рода Nematodirus, находящихся в почве, способны переносить зиму.
Личинки клещей сем.Ixodidae сохраняют жизнеспособность во внешней среде до 1 года без приема пищи.
Личинки, попадая в организм промежуточного хозяина, переходят в новую фазу развития. По ее завершению наступает фаза покоя различной длительности. Чем дольше личинки в фазе покоя сохраняют свою жизнеспособность, тем больше вероятности у них попасть в организм окончательного хозяина и завершить жизненный цикл. У трематод при попадании мирацидиев в организм моллюска - промежуточного хозяина, последовательно завершаются личиночные стадии развития - спороцисты, редии, церкарии. У отдельных видов они завершаются быстро. Через 2-3 недели в моллюске развиваются и выходят созревшие церкарии. У других этот процесс протекает медленнее. Указанные этапы развития проходят без фазы покоя, если не считать периода диапаузы на время зимней спячки моллюсков. Фаза покоя наступает на этапе развития метацеркариев. В одних случаях эта фаза проходит у метацеркариев, находящихся в инцистированном состоянии во внешней среде, в других - в организме дополнительного хозяина. Во всех случаях эта фаза может быть длительной, пока паразит не попадет в организм окончательного хозяина.
Особый случай отмечает немецкая исследовательница Ротшильд, описывая сосальщика Cryptocotile lingua - паразита водоплавающих птиц. Она содержала в аквариуме моллюсков Littorina littorea, широко распространенных обитателей литорали северных морей. При содержании в постоянно фильтруемой морской воде, моллюски в течение 7 лет выделяли церкарии этой трематоды. За этот период было выделено 7 миллионов личинок. Этот факт свидетельствует о длительной жизни паразитов и огромном генетическом потенциале трематод к размножению.
Покоящаяся стадия личинки значительно удлиняет срок жизни паразита. Например, ремнец Ligula во взрослой стадии паразитирует в кишечнике чайковых птиц, а в стадии плероцеркоида - у рыб, где может достигать длины 1 м и более и живет более года.
2.7. Сроки развития и выживания взрослых стадий паразитов
В жизни паразитов отмечают несколько стадий. Это свободноживущая стадия, которая может чередоваться с паразитической. Взрослая, активная фаза и личиночные стадии - с фазами покоя. Длительность отдельных стадий и жизненных циклов у разных паразитов различна. Она зависит от специфики самих паразитов, длительности жизни хозяев, а также от условий внешней среды, в которых протекает та или иная часть жизненного цикла паразита, которая может продолжаться от нескольких дней до многих лет.
В некоторых случаях срок жизни паразита определяется сроком жизни его хозяина. Примером тому может служить моногенея Polystomum integerimum, паразит мочевого пузыря амфибий, чаще всего - лягушек. Хозяева поражаются ею еще на стадии головастика. В дальнейшем, по мере завершения их метаморфоза и превращения во взрослых лягушек, паразит перемещается в клоаку, а затем в мочевой пузырь, где и живет 3-5 лет, в течение срока жизни лягушки. Есть данные, что цестоды родов Taenia и Diphyllobothrium могут паразитировать у человека до 25 и более лет. Установлено, что трематода Clonorchis sinensis живет в печени человека более 25 лет, Opisthorchis felineus - более 15 лет, Schistosoma haematobium - 5-18 лет (и даже до 24 лет), Schistosoma japonicum - до 28 лет, а трематода Gastrodiscoides aegipti паразитируют в организме зебры до 15 лет.
У других паразитов срок жизни ограничен чаще всего одним годом и даже сезоном. Например, в фабрициевой сумке молодых птиц обитают трематоды рода Prostogonimus. По мере взросления птенцов фабрициевая сумка постепенно исчезает, исчезают и простогонимусы. Моногенеи семейств Dactylogyridae, Gyrodactilidae живут на теле рыб не более года, а некоторые виды - 25-40 дней. Только отдельные особи доживают до 6-7 месяцев. Паразиты кишечника водоплавающих птиц, трематоды сем. Strigeidae живут 7-10 дней, цестоды Moniezia expansa паразитируют в кишечнике овец в течение 2-6 месяцев. По группе нематод известно, что самки трихинелл в кишечнике крысы во взрослом состоянии живут не более 3-х недель, у человека - 2-3 месяца. Самцы трихинелл гибнут сразу после спаривания. Острица, Enterobius vermicularis паразитирует в кишечнике детей около одного месяца, а аскарида Ascaris lumbricoides живет от 8 до 11 месяцев.
Длительность жизни половозрелых эктопаразитов также варьирует в широких пределах. Рачок Lernea cyprinacea поражает карповых рыб в осенние месяцы. В течение зимы большая часть их популяции отмирает. Оставшиеся самки к весне формируют и откладывают яйца и вскоре отмирают. К осени зараженность рыб возрастает и цикл повторяется. Длительность жизни чесоточных зудней Sarcoptes scabiei в коже человека равна 40-50 дням. Самки платяных вшей живут около 46 дней, а самцы - около 32 дней. Головная вошь живет 38 дней, а лобковая, Phtyrus pubis, - около 17 дней.
У многих паразитов самцы менее долговечны, чем самки. Важнейшая функция самцов - оплодотворение самок. По завершении этой функции они, как правило, отмирают. У самок же после спаривания происходит длительный период созревания яиц, затем процесс яйцекладки или вынашивания потомства.
Самки иксодовых клещей Ixodes ricinus способны выживать до 1,5 лет. Длительность жизни самок блох равна 100 - 500 дням, в зависимости от вида, условий питания, температуры и влажности cреды. Известно, что постельный клоп Cimex lectularicus может голодать до 2-х и более лет. Его устойчивость к неблагоприятным условиям, например, вымораживанию, возрастает.
Таким образом, длительность половозрелой стадии паразита определяется не столько его физиологическими особенностями, сколько теми или иными особенностями его биологии и характером отношений с хозяином.
После того, как личинки попадут в организм окончательного хозяина, их развитие продолжается. В большинстве случаев это происходит относительно быстро, и половозрелые самки откладывают яйца. Так, паразиты водоплавающих птиц - трематоды сем.Microphallidae приобретают все основные генеративные органы еще на стадии метацеркария, а в организме теплокровного хозяина уже через 6-12-36 часов откладывают яйца. Это явление ускоренного созревания, когда генеративные органы закладываются еще в личиночной стадии, называется прогенез, а личинка, содержащая почти готовые половые продукты, называется неотенической.
В тех случаях, когда нет прогенеза, т.е. когда личинка до попадания в организм окончательного хозяина еще не имеет генеративных органов, срок созревания паразита до образования яиц нового поколения оказывается более длительным. У печеночной двуустки Fasciola hepatica, паразита копытных, он равен 90-120 дням с момента заражения крупного рогатого скота, а в организме овцы - 78-85 дней.
Быстрое созревание (прогенез) и длительное развитие происходит у ленточных червей. Например, плероцеркоид ремнеца Ligula intestinalis уже в организме рыбы достигает размеров взрослой особи. В ней закладываются генеративные органы. Необходимо обычное повышение температуры, чтобы в гонадах стали формироваться яйца. На такой стадии после проникновения в тело птицы паразиты откладывают яйца уже через 2-3 дня. В то же время личинки широкого лентеца (плероцеркоиды) проникают в тело теплокровного хозяина (человек или плотоядное животное), не обладая генеративными органами, требуют для своего развития в окончательном хозяине не менее 3-4 и более месяцев. Цестода Moniezia expansa созревает в организме овцы за 37-40 дней и через 3-6 месяцев отмирает. Бычий цепень в теле человека достигает половозрелости за 3 месяца.
Среди нематод имеются виды, которые в организме окончательного хозяина созревают очень быстро. Например, Trichinella spiralis - за 6-7 дней, а Strongyloides ratti в организме крысы - за 4 дня. Но есть примеры и длительного созревания. Аскарида человека Ascaris lumbricoides развивается от яйца, попавшего в организм хозяина, до самок, продуцирующих яйца новой генерации за 2-3 месяца. Из этого срока до 12 дней уходят на миграцию личинки в теле хозяина.
Таким образом, в онтогенезе паразитов наблюдаются определенные тенденции удлинения стадий покоя яиц, цист, личинок, находящихся как в свободном состоянии, так и в организме дополнительных хозяев. Это позволяет увеличить вероятность встречи данных стадий паразитов с окончательными хозяевами и обеспечивать сохранение вида. У некоторых видов паразитов происходит подготовка развития полового аппарата на личиночной стадии. Это ускоряет созревание взрослых форм и переход их к половому размножению. Склонность к удлинению срока жизни взрослой стадии, что способствует увеличению числа рассеиваемых яиц. Обратная тенденция - укорачивание как взрослой, так и других стадий жизненного цикла и увеличение на том же отрезке времени числа поколений паразита. Например, карликовый цепень - паразит тонкого кишечника человека Hymenolepis nana и крысиный цепень H.diminuta имеют укороченные циклы. Их личиночные стадии - цистицеркоиды развиваются в организме данного хозяина, в ворсинках его кишечника. Благодаря этому обеспечивается аутоинвазия. Таким укороченным циклом в сочетании с аутоинвазией хозяина обладают клещи, чесоточные зудни Sarcoptes scabiei, вши.
В отдельных случаях укорачивание взрослой стадии развития не сопровождается увеличением числа поколений. Например, трихинеллы после попадания их личинок в кишечник хозяина созревают за 7 дней, но отрожденные ими личинки, инцистирующиеся в мускулатуре этого же хозяина, пребывают в нем многие годы в инактивированном состоянии.