2. Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха и толерантности Шелфорда.

Не все экологические факторы — свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т.д. — одинаково важны для успешного выживания организма и поддержания структуры и метаболизма экосистемы. Первостепенное, наиболее важное значение имеют так называемые лимитирующие экологические факторы. Лимитирующий фактор – это фактор, сдерживающий развитие биологической системы из-за его недостатка или избытка по сравнению с потребностями. Понятие ведет свое начало от принципа минимума, открытого в 1840 году немецким ученым, основателем агрохимии Ю.Либихом.

Он выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», который вошел в экологию как закон минимума Либиха. Выводы К.Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.

Принцип, первоначально сформулированный К.Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но дополнен двумя ограничениями:

1) он относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

2) он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.

В современной трактовке закон минимума утверждает следующее:

Развитие биосистемы может регулироваться одним или несколькими компонентами среды, находящимися в недостатке, тогда как другие ресурсы и условия могут присутствовать в избытке и не использоваться в полной мере.

Дополнением к закону минимума является правило совокупности действия факторов, сформулированное в 1909 г. Мичерлихом и в последствии переименован в закон совокупного действия:

Продуктивность биологической системы определяется всей совокупностью воздействующих факторов, а не только фактором, имеющимся в минимуме.

Эти законы дополняют друг друга: совокупность факторов определяет успешность процессов, идущих в био- и экосистемах, но в то же время лимитирующий фактор сдерживает скорость хода этих процессов. Н-р, рост растений идет под совокупным действием тепла, влаги, но его замедление возможно от холода, засухи и любого другого отдельного лимитирующего фактора.

Толерантность – способность организмов выносить отклонения значений экологических факторов от оптимальных для себя. Закон толерантности. сформулированный в 1913 г. Шелфордом, в современной трактовке звучит:

Лимитирующим фактором процветания биосистемы может быть как минимум, так и максимум экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет величину толерантности биосистемы к данному фактору.

3.Температурный фактор. Экологические группы по отношению к температуре.

Тепловой режим имеет большое значение как для растений так и для животных. Температурный фактор – это фактор распространения животных в пространстве. Растения не имеют собственной температуры тела. Каждое растение может жить при определённых температурах.

В пустынях сформировались растения с незначительной листовой поверхностью или без листьев (саксаул). Существует беловатое опущение для повышения отражательной способности (кактусы).

Приспосабливаемость к теплу – интенсивность транспирации, накопление в клетках солей, которое предотвращает свёртываемость плазмы в клетках.

У животных большая приспосабливаемость к температуре, чем у растений. Под действием тепла у животных увеличивается регуляция температуры тела (шерсть, пуховой покров, жировые отложения, окраска тела). У животных с постоянной температурой тела наблюдается тенденция уменьшения выступающих частей тела (уши у лисы). Иногда у северных животных увеличены внутренние органы (печень, почки, сердце). В условиях северного климата животное развивается медленнее, но развиваются крупные (медведь, крысы, волки, лисы).

Различают по основному типу теплообмена:

Пойкилотермные – непостоянная температура тела (лягушки), холоднокровные. Относятся большинство животных. Температура тела изменяется с температурой среды. Теплорегуляция определяется цветом покрова, мышечным покровом, интенсивностью испарения влаги (полёт у стрекозы, муравейник, пчёлы). Стойкость к низким температурам повышается при накоплении жиров. Выделяются: 1. эвритермные, 2. стенотермные (животные Красного моря).

Гомойотермные с постоянной температурой тела, теплокровные животные. Терморегуляция поддерживается на определённом уровне. Различают химическую и физическую регуляцию. Химическая обусловлена окислительно-восстановительными реакциями в организме и осуществляется рефлекторным путём. Чем мельче животное, тем интенсивнее происходит химическая терморегуляция. К физическим механизмам терморегуляции относятся внешние покровы, деятельность потовых желёз, испарение влаги при дыхании, сосудистая система кровообращения. Особенности поведения животных: перемещение в более благоприятные места (в самые жаркие часы птицы прячутся в тень, язык у собаки, насекомые пустынь).

Гетеротермные – животные занимают промежуточное положение (ежи, сурки, летучие мыши впадают в спячку). В разные периоды животным и растениям нужно определённое количество тепла (семена прорастают при более низких температурах)

Диапазон жизни:

• в пресной воде до 90 град.

• В солёной воде 36 - (-3)град.

• На суше – максимум 55, минимум - -70град.

У каждого организма различный экологический температурный оптимум. Он различен на разных стадиях. Недостаток освещения и низкая температура – оптимум фотосинтеза (10 град.). При достаточном - +30град.

Пессимум – диапазон верхнего и нижнего пределов. Оптимум – от минимума до максимума.

Нижний и верхний биологические нули – за ними развитие организма не происходит. Температуры, лежащие выше нижнего порога и не выходящие за пределы верхнего порога называют эффективными. Количество тепла, необходимое для развития организмов определяется: сумма эффективных температур * количество дней. Для каждого организма эта величина постоянная. Температурный фактор определяет засолённость зон.

Выделяют 3 основные пути приспособления:

1. Активный – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей. Выражен у эндотермных организмов.

2. Пассивный – подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур, т. е. адаптация. Характерен для эктотермных животных. Для теплокровных – эти спячка.

3. Избегание неблагоприятных температурных воздействий – это общий способ для всех организмов, выработка жизненных циклов, изменение в ростовых процессах, разные формы поведения.