Общая морфо-функциональная характеристика вегетативной нервной системы.
В процессе эволюции происходило совершенствование живых организмов, специализация отдельных его частей. В результате этого появилась возможность делить его на сому и висцеру.
К соме относят кожу и все элементы опорно-двигательного аппарата, в первую очередь скелетную мускулатуру. Конечно же, говоря о соме, не следует забывать о ее сосудах, железах и гладких мышцах кожи. К висцере же относят внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды.
В соответствие с этими преобразованиями происходят изменения и в конструкции нервной системы, сводящиеся к выделению в первоначально единой нервной системе соматического (анимального) отдела и вегетативного отдела.
Сразу необходимо оговориться, что деление единой нервной системы на анимальную и вегетативную является достаточно условным и в организме они работают согласованно.
Во-первых, вегетативная система, регулируя сосудистый тонус, работу внутренних органов осуществляет метаболическое обеспечение анимальных реакций (в первую очередь, сокращений скелетных мышц).
Во-вторых, оба отдела имеют единые афферентные каналы, все афферентные волокна идут в мозг только двумя путями – или по ветвям ЧМН или по ветвям СМН. Единство афферентных каналов этих двух отделов убедительно доказывается существованием висцеро-соматических и сомато-висцеральных рефлексов. Так, раздражение внутренних органов (воспаление брюшины) изменяет состояние сомы (напряжение мышц брюшного пресса), а влияния на сому (физиопроцедуры, иглоукалывание, массаж и т.п.) приводит к изменению работы внутренних органов (изменение кровотока, артериального давления, частоты и глубины дыхания и т.п.).
И, наконец, и соматический и вегетативный отделы функционируют по единому для всей нервной системы рефлекторному принципу.
Однако, их рефлекторные дуги (рефлекторные пути) имеют и общие и специфические черты.
У соматической рефлекторной дуги афферентное звено начинается или экстеро- или проприорецепторами, а эфферентное звено обеспечивает двигательную иннервацию скелетной (произвольной) мускулатуры. При этом эфферентное звено является одно нейронным (эфферентные нейроны составляют двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра ствола, аксоны которых достигают скелетные мышцы, обеспечивая их произвольные сокращения).
У вегетативной рефлекторной дуги афферентное звено начинается интерорецепторами внутренних органов, желез и сосудов, а эфферентное звено является двух нейронным. Первый вегетативный нейрон представлен клетками вегетативных ядер ствола мозга или боковых рогов спинного мозга. Их аксоны выходят за пределы мозга и получают названия преганглионарных проводников. Второй вегетативный нейроны вынесен на периферию и представлен клетками вегетативных ганглиев. Их аксоны получают название постганглионарных проводников и они обеспечивают непроизвольную иннервация гладких мышц и желез.
Вегетативный отдел имеет свои особенности распределения в организме:
1. он характеризуется повсеместностью своего распространения в организме, его проводники иннервируют не только висцеру, но и сому, где обеспечивают работу кровеносных сосудов кожи и скелетных мышц, желез и гладких мышц кожи;
2. центры вегетативного отдела характеризуются очаговостью локализации в ЦНС, в отличие от равномерно распределенных центров анимального отдела, поэтому для ВНС не свойственна строгая сегментарность распределения своих проводников и реакции, вызванные ею, благодаря явлению мультипликации носят диффузный характер (импульс с одного вегетативного волокна в парасимпатическом отделе с одного нейрона передается на 2-10 клеток, а в симпатическом - на 30-100 нейронов).
Первые сведения об анатомии вегетативной нервной системы относятся к очень давним временам. Еще Гиппократ знал о блуждающем нерве, в XYII веке Виллизий отличал блуждающий нерв от симпатического ствола. В начале XIX века Ксавье Биша предложил всю нервную систему делить на два отдела: отдел, связанный с головным и спинным мозгом, и отдел, представленный нервными узлами. Он же разделил все процессы, протекающие в организме, на анимальные и вегетативные. Им же был введен термин "вегетативная система". В начале ХХ века значительный вклад в изучение ВНС внес английский физиолог и морфолог Ленгли. Он установил двухнейронность эфферентного звена пути вегетативной иннервации, разделил вегетативную нервную систему на симпатический и парасимпатический отделы, описал нервные сплетения кишечника. Но вегетативную нервную систему он называл "автономной", ничего не зная о ее связях с корой больших полушарий, кроме того он не выделял в ней афферентный отдел.
В дальнейшем, в связи с успехами микроскопии, экспериментальных и гистохимических исследований учение о вегетативной нервной системе получило свое новое развитие. Большая заслуга в этом отечественных ученых И.М. Догеля, В.П. Воробьева, Б.И. Лаврентьева, А.А. Заварзина, Д.М. Голуба, Н.Г. Колосова, В.Л. Быкова, В.Н. Черниговского и мн. др.
Основной функцией вегетативной нервной системы можно считать поддержание параметров гомеостаза как в состоянии относительного покоя, так и в условиях адаптации к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.
В соответствии с этим в вегетативной нервной системе принято различать 2 основных отдела: парасимпатический (охранительный, больше задействуется в состоянии покоя, обеспечивая накопление энергии) и симпатический (больше активен в стрессовых и адаптационных ситуациях, расходуя при этом накопленную энергию).
Они оба иннервируют одни и те же органы, но оказывают на них часто разное влияние. Однако это не следует рассматривать только как антагонизм, а скорее как функциональное дополнение одного влияния другим (функциональный синергизм).
В качестве иллюстрации этого тезиса можно привести основные вегетативные эффекты:
Органы |
Парасимпатический отдел |
Симпатический отдел |
Сердце |
торможение |
Активизация |
•Кровенос- ные сосуды •коронар- ные артерии |
---
спазм |
Спазм
расширение |
• гладкая мускула- тура внутрен- них органов •непроиз- вольные сфинктеры •зрачок |
повышение тонуса
расслабле-ние
сужение |
расслабление
повышение тонуса
расширение |
• железы внутрен- них органов • потовые железы |
усиление секреции
------ |
ослабление секреции
усиление секреции |
По степени присутствия проводников различных отделов вегетативной нервной системы все внутренние органы можно разделить на органы с преобладанием парасимпатической иннервации (мочевой пузырь); органы, в иннервации которых преобладают симпатический проводники (надпочечники, потовые железы, кровеносные сосуды) и органы, в которых оба отдела представлены на паритетных началах.
Для интеграции и координации работы обоих отделов вегетативной системы, а так же для согласования деятельности соматического и вегетативного отделов в головном мозге функционально обособились так называемые высшие вегетативные центры (или их еще обозначают как надсегментарные центры). Все они являются центрами головного мозга и среди них не выделяют ни симпатические, ни парасимпатические центры. К ним относят:
- дыхательный центр и сосудодвигательный центр
продолговатого мозга;
- серое вещество вокруг сильвиевого водопровода;
- ретикулярную формацию;
- мозжечок;
- гипоталамическую область и зрительный бугор;
- базальные ядра;
- кору больших полушарий головного мозга (верхние отделы
пре- и постцентральных извилин, околоцентральную дольку,
кору островка);
Особое положение среди высших вегетативных центров отводится лимбической системе, которая интегрирует вегетативные, соматические и эмоционально-поведенческие реакции (ее иначе называют висцеральным мозгом).
Развитие вегетативной системы
Филогенез
В историческом плане разделение нервной системы на анимальную и вегетативную произошло еще на уровне полостных (нет такого деления только у кишечнополостных). А у всех других (членистоногих, моллюсков, всех позвоночных) четко обособляется отдел, призванный иннервировать внутренности. У низших позвоночных вегетативная нервная система имеет более диффузный характер распределения, чем у млекопитающих. Концентрация вегетативных нейронов наблюдается на этапах эволюции как в ЦНС, так и на периферии.
Наиболее древней частью вегетативной нервной системы является парасимпатический отдел. Он возникает в ответ на усложнение внутренней среды организма, дифференцировки внутренних органов и специализации их функции. Симпатический отдел является более поздним образованием, до его обособления роль регулятора адаптивных реакций выполняла адреналовая ткань мозгового вещества надпочечников. Но, в связи с постоянным возрастанием в процессе эволюции значения адаптации к изменениям среды обитания, питания, что особенно важно для наземной формы существования, начинает выделяться симпатический отдел. Высшие вегетативные центры являются самыми эволюционно молодыми структурами.