Потенциал действия

Деполяризация мембраны, вызванная раздражителем и достигшая КУД, открывает быстрые m-ворот в потенциалуправляемых Na⁺-каналах и образует мощный входящий Na⁺-ток (до 6 мА/см²), который приводит к увеличению деполяризации мембраны. Деполяризация при этом приобретает регенеративный (самоусиливающийся) характер (по положительной обратной связи). Это обеспечивает стандартную величину ПД при действии как пороговых, так и сверхпороговых раздражителей. (Самоусиление можно представить следующим образом: деполяризация → открытие Na⁺-каналов → вход Na⁺ в клетку → еще большая деполяризация → еще большее открытие Na⁺-каналов и т.д.)

Входящий Na⁺-ток не только доводит МПП до нуля, но может вызывать перезарядку мембраны (примерно до +20 мВ). Деполяризация мембраны вызывает инактивацию Na⁺-каналов (закрытие в них медленных h-ворот), поэтому пик ПД не достигает величины равновесного Na⁺-потенциала, равной примерно +60 мВ. (Подчеркивая выдающуюся роль Na⁺ в развитии ПД, его иногда кратко называют натриевым потенциалом, однако надо иметь в виду, что в некоторых клетках и участках нейрона возникают кальциевые ПД).

Механизмы реполяризации. Деполяризация мембраны в предыдущей фазе открывает потенциалуправляемые К⁺-каналы. Реакция ворот этих каналов более медленная, чем ворот в Nа⁺-каналах, ответственных за восходящую фазу. Поэтому, хотя активация К⁺-каналов начинается почти одновременно с Na⁺-каналами, реально повышение К⁺-тока развивается несколько позже, и только после вершины спайка этот ток начинает преобладать над входящим Na⁺-током, ликвидируя перезарядку мембраны (овершут) и восстанавливая поляризацию мембраны.

Ликвидация инактивации Na⁺-каналов и восстановление возбудимости клетки. На протяжении нисходящей фазы ПД Na⁺-ток быстро уменьшается поскольку реполяризация за­крывает быстрые активационные ворота в Nа⁺-каналах, при этом инактивацинные ворота открываются, но более медленно. Хотя Nа⁺-канал закрыт, но открытые инактивационные ворота в нем делают клетку в конце фазы реполяризации способной ответить на действие сверхпороговых раздражителей. Выходящий К⁺-ток в процессе реполяризации также несколько снижается (но более медленно, чем Na⁺-ток), он остается повышенным и после возврата МП к уровню покоя.

Следовая деполяризация связана с резким снижением повышенного K⁺-тока по механизму отрицательной обратной связи и отражает снижение скорости реполяризации при приближении МП к уровню покоя. В это время возбудимость клетки повышена, так как пороговый потенциал (расстояние между МП и КУД) уменьшен.

Следовая гиперполяризация связана с длительным небольшим избытком K⁺-тока и асимметричной (электрогенной) деятельностью K⁺/Na⁺-насоса, активированного входом Na⁺ в клетку в фазе деполяризации. Возбудимость клетки в это время снижена, так как пороговый потенциал увеличен.