Ионные градиенты между клеткой и внеклеточной средой

Ион	Внутри клетки, цитозоль ммоль/л	Вне клетки, ммоль/л	Градиент ко­н-центрации Внутри/Вне	Равновесный потенциал, еион, мВ	Электродвижущая сила, мВ, ЭДС= МПП– Еион
Na+	10	145	1/14	+60	–140
К+	150	4,5	33/1	–94	+14
Са2+	0,00005	1,2	1/24000	+ 120	– 210
СI–	6	114	1/20	–80	≈ 0
НСО3–	8	24	1/3	–32	– 48

Примечание: величины ЭДС приведены при МПП, равном – 80 мВ; при

отрицательном значении ЭДС, если каналы открыты, движение иона

осуществляется внутрь клетки, при положительном значение ЭДС – из клетки.

• Ионные градиенты клетки (табл. 2.1).

• Величины градиентов: K⁺ в цитозоле клетки примерно в 33 раза больше, чем во внеклеточной среде, Na⁺ в клетке примерно в 14 раз и Cl^- в 20 раз, Са²⁺ в десятки тысяч раз меньше, чем во внеклеточной среде.

• Механизмы формирования градиентов: K⁺, Na⁺-насос формирует градиенты Na⁺ и К⁺ (рис. 2.3). (Градиент Cl^- создается в результате использования энергии градиента К⁺ при их совместном транспорте из клетки, а также в результате его обмена на гидрокарбонат с помощью анионообменника Cl^-/НСО₃^-).

• Р азличная проницаемость мембраны для ионов определена наличием ионных каналов, их количеством и состоянием.

• Ионные каналы – это интегральные белки мембраны, состоящие из нескольких субъединиц, образующих отверстие (пору) и способные с большей или меньшей избирательностью (селективностью) пропустить в клетку или из клетки неорганические ионы по концентрационному и электрическому градиентам (рис. 2.4).

• В канале имеется участок, выполняющий роль «селективного фильтра» (d = 0,3 – 0,6 нм), через который ион может пройти после частичной или полной утраты своей водной оболочки. Через ионный канал в течение 1 с может проходить до 20 млн ионов, поэтому ионные токи каналов во много раз превосходят ионные токи, связанные с работой ионных насосов и ионообменников

• Виды ионных каналов. Каналы, кроме каналов утечки, имеют воротный механизм, который определяет закрытое (потенциально активное), открытое (активированное) или закрытое (инактивированное) состояние канала. Состояние «ворот» (проницаемость канала) регулируется: 1) изменением электрического поля (поляризации) мембраны – потенциалуправляемые каналы; 2) влиянием эндогенных и экзогенных химических веществ (нейромедиаторов, гормонов, лекарств) – хемоуправляемые каналы; 3) деформацией мембраны – механочувствительные каналы.

• П отенциалуправляемые каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные) имеются в возбудимых клетках. Они имеют воротную «частицу» (сенсор канала) в виде диполя, на концах которого располагаются разноименные заряды. По времени срабатывания ворот (от миллисекунд до секунд) каналы подразделяют на быстрые и медленные. Те участки мембраны возбудимых клеток, которые имеют такие каналы, называются возбудимыми мембранами (только в них возможно образование потенциала действия).

• Хемоуправляемые каналы (синонимы: «канал-рецептор», «ионотропный рецептор») находятся в составе рецептора, на который действуют биоактивные вещества: нейромедиаторы – ацетилхолин, ГАМК, глутамат и др., гормоны, лекарства (например, М-холинорецептор, ГАМК_А-рецептор и др.)

• Механочувствительные каналы (МЧК) изменяют проводимость в ответ на деформацию мембраны при действии механических раздражителей, гидростатического и осмотического давления. Выделены различные виды МЧК: каналы, активируемые и ингибируемые растяжением мембраны; катионные (калиевые, кальциевые, неселективные), анионные каналы и др. Они могут создавать токи, достаточные для изменения электрического потенциала мембраны и активации потенциалуправляемых каналов.

• Проницаемость каналов можно увеличить или уменьшить в результате действия на их белки различных веществ (Са²⁺, цАМФ, инозитол-3-фосфата, G-белков плазмолеммы, протеинкиназ и др.), через них действуют на клетку медиаторы и гормоны (например, фосфорилирование аминокислотных остатков белковых субъединиц канала изменяет его проницаемость).

• В состоянии физиологического покоя проницаемость мембраны (Р) определяется в основном каналами утечки. Она очень низкая для Na⁺, средняя для Cl^- и более высокая для K⁺. Если Р_K⁺ принять за 1, то Р_K⁺ : Р_Cl^- : Р _Na⁺ = 1 : 0,4 : 0,04.