4. Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя.

• Диффузия K⁺ из клетки по каналам утечки до равновесного потенциала (Е_K⁺= -94 мВ) является главным механизмом формирования МПП (K⁺ как поляризующий ион). Равновесный потенциал (Е_ион) для К⁺ – это потенциал, при котором возникает равенство двух сил – силы перемещения иона по химическому градиенту и противоположной по направлению электростатической силы. При равенстве этих сил прекращается диффузия иона. Диффузия К⁺ из клетки по электростатической силе (разность зарядов) увлекает за собой цитозольные анионы (белки, фосфаты), которые останавливаются около внутренней поверхности непроницаемой для них клеточной мембраны, образуя отрицательный мембранный потенциал.

(Равновесный потенциал рассчитывается по уравнению Нернста:

где: R – газовая постоянная (мера внутренней энергии вещества), Т – абсолютная температура (у человека 310° К), F – число Фарадея (количество электрических зарядов в 1 М вещества, Z – валентность иона с учетом знака, Кв, Кн – концентрация иона в ммолях соответственно внутри и снаружи клетки.)

• Асимметричная работа K⁺, Na⁺-насоса (на 2 К⁺ перемещаемого в клетку, из нее выводится 3 Na⁺) создает поляризацию мембраны (примерно –10 мВ) и является вторым механизмом образования МПП (рис. 2.3).

• Небольшая диффузия Na⁺ по каналам утечки внутрь клетки (Е_Na+ = +60 мВ) делает реальный МПП несколько ниже, чем Е_K⁺ (Na⁺ как деполяризующий ион).

• (Ионы CI^– пассивно распределены относительно мембраны в соответствии с МПП и Е_CI^–, которые близки по величине. Распределение ионов хлора при этом стремится уравнять Е_CI^– с МПП.)

• (Суммарный вклад этих ионов в возникновение мембранного потенциала рассчитывается по уравнению Гольдмана – Ходжкина – Катца:

где: Р – проницаемость плазмолеммы для ионов, другие обозначения см. выше в формуле Нернста.)

5. Функциональная роль МПП. Отрицательный мембранный потенциал и преимущественно внеклеточное расположение ионов натрия создает большую электродвижущую силу для Na⁺, направленную на движение этого катиона внутрь клетки (табл. 2.1). При открытых Na⁺-каналах эта сила определяет выдающуюся роль Na⁺ в развитии биопотенциалов (фазы деполяризации). В деятельности транспортеров и ионообменников возбудимых и невозбудимых клеток она позволяет осуществить вторично-активный транспорт: электродвижущая сила Na⁺ используется для перемещения в клетку аминокислот и глюкозы, или выведения из клетки ионов кальция и водорода.

3. Препотенциал и критический уровень деполяризации

1. Общая характеристика. В данной теме рассматривается главный потенциал возбудимых клеток – потенциал действия (ПД). Раздражителем при этом в естественных условиях являются биопотенциалы (рецепторные, синаптические) и их биотоки, которые деполяризуют мембрану, имеющую потенциалуправляемые ионные каналы. ПД возникает, если раздражитель способен деполяризовать мембрану до критического уровня (примерно на 15 – 20 мВ). Если деполяризация при действии раздражителя не достигает критического уровня, т.е. раздражитель является субпороговым, ПД не возникает, а образуется препотенциал.

2. Препотенциал – локальный потенциал, возникающий при действии субпороговых раздражителей в тех же участках мембраны, где и потенциал действия (т.е. имеющих потенциалуправляемые каналы). Препотенциал расположен в субпороговой области (между МПП и критическим уровнем деполяризации), имеет фазу деполяризации и реполяризации (рис. 2.5).

• Механизмы возникновения препотенциала (локального ответа). При действии субпорогового раздражителя сначала возникает чисто физическая деполяризация мембраны (без реакции ионных каналов), связанная с физическими свойствами мембраны (её сопротивлением и ёмкостью). Затем возникает добавочная деполяризация, связанная с открытием потенциалуправляемых Na⁺‑каналов и входящим в клетку Na⁺‑током (именно эта деполяризация и называется препотенциалом). Деполяризация открывает также и более медленные потенциалзависимые К⁺‑каналы, что увеличивает выходящий из клетки К⁺‑ток и вызывает затем фазу реполяризации. Во время препотенциала входящий в клетку Na⁺-ток меньше, чем выходящий из клетки K⁺-ток через потенциалуправляемые каналы и К⁺-каналы утечки. Поэтому после прекращения действия субпорогового раздражителя препотенциал исчезает.

• Свойства препотенциала. Амплитуда препотенциала находится в прямой зависимости от силы разражителя, он возникает в соответствии с законом «силы» (2.6, п. 1). Препотенциалы способны к суммации, если промежутки между раздражителями короче, чем время существования препотенциала – новый препотенциал будет суммироваться с предыдущим. Следовательно, высокочастотные субпороговые раздражители могут деполяризовать мембрану до критического уровня и вызвать ПД. Во время препотенциала повышена возбудимость. Распространение препотенциала происходит с затуханием амплитуды на небольшие расстояния (обычно в пределах 1 мм).

3. Критический уровень деполяризации (КУД, или критический потенциал – Е_кр) – это тот уровень, при котором деполяризация мембраны принимает регенеративный (самоусиливающийся) характер, свидетельствующий о развитии потенциала действия. При этом входящий в клетку Na⁺-ток равен выходящему из клетки K⁺-току, что характеризует электрическую нестабильность мембраны – в равной степени процесс может идти как в сторону деполяризации и образования ПД, так и в сторону реполяризации и ограничиться препотенциалом. Раздражитель, деполяризующий МПП до КУД, называется пороговым раздражителем. Величина потенциала, равная разности между КУД и МП, называется пороговым потенциалом (ПП = МПП – КУД), он характеризует возбудимость клетки (чем меньше ПП, тем больше возбудимость, и наоборот)