Контрольні питання

1. Хто вперше запропонував термін ”біосфера”?

2. Що таке біосфера?

3. Назвіть основні етапи розвитку біосфери.

4. Дайте визначення поняттю ”ноосфера”

5. Охарактеризуйте роль людини у біосфері.

6. Визначте планетарні функції біосфери

7. Назвіть властивості живої речовини.

Дайте відповіді на тестові завдання:

1.Екологія - це наука про:

а) взаємовідносини між живими організмами та середовищем існування;

б) дослідження закономірностей організації життя на Землі;

в) дослідження проблеми кислотних дощів, озонової діри, радіації.

г) пристосування живих організмів до життя в певних умовах.

2. Сучасна екологія є:

а) розділом біології;

б) розділом природознавства;

в) самостійною інтегрованою наукою.

3. Екологію умовно можна поділити на підрозділи:

а) урбоекологія, аутекологія, синекологія, демекологія, ейтекологія;

б) соціальна екологія, інженерна екологія, космічна екологія, радіаційна екологія;

в) аутекологія, синекологія, демекологія, глобальна екологія (біосферологія).

4. Біометричний метод в екології – це:

а) метод вивчення впливу взаємодій в екосистемі на ріст, розвиток і зміну її компонентів шляхом безпосереднього вимірювання і підрахунку;

б) метод моделювання екосистеми із передбаченою дією одного екологічного фактора на всі складові екосистеми;

в) метод вивчення екосистеми як єдиного цілого не знаючи всіх її компонентів.

5. Виберіть характеристики, властиві природному експерименту:

а) моделювання процесу у природних умовах;

б) передбачуваність результатів;

в) вивчається комплексна дія факторів;

г) високий відсоток правдивості результатів;

д) вивчається дія одного фактора.

6. Предметом екології є:

а) складові елементи всіх рівнів організації живого;

б) вивчення систем, розміщених вище організаційного рівня;

в) вивчення взаємовпливу біотичних і абіотичних факторів середовища.

7. Творцем першої класифікації тварин за способами життя і живлення є:

а) Аристотель;

б) Гіппократ;

в) Платон.

8. Засновником наукової систематики тварин і рослин є:

а) Гумбольдт;

б) Ламарк;

в) Лінней.

9. Основоположником вчення про еволюцію видів рослин і тварин є:

а) Геккель;

б) Зюсс;

в) Дарвін.

10. Засновником екології як науки є:

а) Геккель;

б) Зюсс;

в) Дарвін.

11. Необхідність комплексних досліджень природних систем обґрунтував:

а) Докучаєв;

б) Морозов;

в) Сукачов.

12. Засновником вчення про біосферу є:

а) Вернадський;

б) Сукачов;

в) Тенслі.

Тема 2: Основні терміни, поняття та закони екології

1. Основні поняття екології.

Безперервність життя на Землі забезпечується унікальною здатністю живих істот створювати і підтримувати внутрішнє середовище, здійснювати обмін речовин з навколишнім середовищем і передавати ці властивості за спадковістю своїм нащадкам.

Середовище – одне з екологічних понять; під ним ми розуміємо комплекс природних тіл і явищ, з якими організм знаходиться у прямих або опосередкованих зв’язках.

Внутрішнє середовище будь-якої істоти якісно відрізняється від зовнішнього середовища. Якісна самостійність внутрішнього середовища організму регулюється механізмами гомеостазу.

Гомеостаз організму – це стан внутрішньої динамічної рівноваги, який

забезпечується взаємодією складних процесів регуляції і координації біохімічних реакцій за принципом зворотного зв’язку.

Організм як елементарна частинка живого світу в середовищі свого

існування знаходиться під одночасним впливом кліматичних, біотичних факторів, які разом називають екологічними.

Екологічний фактор – це будь-який елемент середовища, який здатний

справляти прямий або опосередкований вплив на живі організми, хоча б

протягом однієї фази їх розвитку.

Адаптації – це пристосування або засоби, за допомогою яких організм

здійснює взаємодію з середовищем для підтримання гомеостазу і забезпечує

безперервність існування в часі через потомство.

Залежно від кількості й сили дії один і той самий фактор може мати протилежне значення для організму. Наявність того чи іншого фактора може

бути життєво необхідним для одних видів і не мати ніякого значення для

інших. Наприклад, світло для зелених рослин це джерело енергії, а для мешканців ґрунту зайвий і небезпечний фактор.

Залежно від сили дії того чи іншого фактора умови існування особин виду можуть бути оптимальними, неоптимальними або відповідати проміжному рівню.

Здатність організму витримувати певну амплітуду коливання фактора

називають екологічною валентністю, за якою організми поділяються на еврибіонт них з широкими пристосувальними можливостями (сірий пацюк,

горобець, кімнатна муха) і стенобіонтних, які можуть існувати лише у відносно сталих умовах (журавель, степовий качкодзьоб). Реакція організму і його адаптаційні можливості відповідно до показників фактора залежать від поєднання дій різних факторів.

Екологічні фактори можуть бути об’єднані за природою їх походження або залежно від їх динаміки та дії на організм. 2. Основні закони екології.

Закон оптимуму.

Будь-який екологічний фактор може сприйматися організмом позитивно і негативно, залежно від дози. Найбільш сприятлива доза екологічного фактора, під дією якої вид (чи організм) проявляє максимум життєдіяльності, є оптимальною дозою.

Кожному організмові властива своя оптимальна доза того чи іншого фактора-принцип оптимуму.

Вивчати оптимальні дози екологічних факторів для тих чи інших видів організмів можна різними методами: спостереженням та експериментально. Доказом наявності оптимальних умов існування організмів є їхній інтенсивний ріст та розмноження в максимальній кількості. Вимірюючи ті чи інші дози факторів і зіставляючи їх із проявом життєдіяльності організмів, можна емпірично встановити оптимум певних факторів.

Закон оптимуму - будь-який екологічний чинник має певні межі позитивного впливу на живі організми.

Результати дії змінного фактора залежать насамперед від сили його прояву, або дозування. Чинники позитивно впливають на організми лише в певних межах. Недостатнє або надмірне їх дію позначається на організмах негативно.

Зона оптимуму - це той діапазон дії фактора, який найбільш сприятливий для життєдіяльності. Відхилення від оптимуму визначають зони песимуму. У них організми відчувають пригнічення.

Мінімально і максимально стерпні значення фактора - це критичні точки, за якими організм гине.

Закон оптимуму універсальний. Він визначає межі умов, в яких можливе існування видів, а також міру мінливості цих умов. Види надзвичайно різноманітні за здатністю переносити зміни факторів. У природі виділяються два крайні варіанти - вузька спеціалізація і широка витривалість. У спеціалізованих видів критичні точки значення фактора сильно зближені, такі види можуть жити тільки у відносно постійних умовах. Так, багато глибоководні мешканці - риби, голкошкірі, ракоподібні - не переносять коливання температури навіть у межах 2-3 ° C. Рослини вологих місцепроживань (калюжниця болотна, недоторка та ін) моментально в'януть, якщо повітря навколо них не насичений водяними парами. Види з вузьким діапазоном витривалості називають стенобіонтамі, а з широким - еврібіонтамі. Якщо потрібно підкреслити відношення до якого-небудь фактору, використовують поєднання «стено-" і "Еврі-» стосовно його назвою, наприклад, стенотермний вигляд - не переносить коливання температур, евригалінні - здатний жити при широких коливаннях солоності води і т. п.

Толерантність — екологічна пластичність. Здатність організмів витримувати відхилення чинників середовища від оптимальних для них. Здатність організму переносити несприятливий вплив того або іншого фактора середовища.

Правило Шелфорда — закон толерантності, один з основних принципів екології, згідно з яким присутність або процвітання популяції будь-яких організмів у даному місцеперебуванні залежить від комплексу екологічних факторів, до кожного з яких в організму існує певний діапазон толерантності (витривалості). Діапазон толерантності по кожному фактору обмежений його мінімальним і максимальним значеннями, в межах яких тільки і може існувати організм («екологічний стандарт» виду). Ступінь процвітання популяції (або виду) в залежності від інтенсивності впливаючого на неї фактора зображують у вигляді так званої кривої толерантності, яка звичайно має дзвоноподібну форму з максимумом, який відповідає оптимальному значенню даного чинника.

Правило висунув 1913 року Шелфорд на підставі експериментів по впливу на комах фізичними агентами різної інтенсивності. Разом із законом Лібіха об'єднується в принцип лімітуючих факторів. Лімітуючим може бути будь-який екологічний фактор (наприклад, кількість місць, придатних для будівництва гнізда), але найважливішими найчастіше виявляються температура, вода, їжа (для рослин — наявність біогенних елементів у ґрунті). Запропоновано низку положень, які доповнюють закон: діапазони толерантності до окремих факторів та їх комбінацій різні; організми з широкими діапазонами толерантності (еврибіонти) широко розповсюджені; якщо рівень одного з факторів виходить за межі толерантності, звужується діапазон витривалості до інших факторів, і т. д.

Принцип Гаузе (закон Гаузе), або принцип конкурентного витіснення — теорія в популяційній екології, що стверджує та обґрунтовує неможливість для двох видів, конкуруючих за однаковий набір ресурсів, стабільного співіснування за умови стабільності екологічних факторів. Згідно з цим принципом, один з таких видів завжди буде мати перевагу над іншим, що за деякий час призведе до витіснення менш пристосованого виду, або до його еволюційного переходу в іншу екологічну нішу.

Екологічна ніша — термін в екології, що описує взаємовідносини виду або популяції з екосистемою, та їхнє в ній розташування. Більш лаконічним визначенням поняття може бути формулювання «спосіб життя організму». Екологічна ніша (як поняття) описує також як організм, популяція або вид відповідають на особливості розподілу ресурсів та/або конкурентів (тобто, скажімо, збільшуючи свою чисельність при надлишку ресурсів та відносно малій кількості хижаків, паразитів та патогенних факторів) та як ці суб'єкти, в свою чергу, впливають на аналогічні фактори (тобто, обмежують життєві ресурси для інших організмів, виступають в ролі харчового ресурсу для хижаків, і хижаком — для інших видів).

Різні параметри екологічної ніши представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. Ці фактори можуть включати в себе життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження, тощо. Відповідно до принципа Гаузе, або принципу витіснення, ніякі два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу в тому самому середовищі впродовж тривалого часу.

Різні види можуть займати однакові ніши, а один і той самий вид може займати різні екологічні ніши в географічно різних місцерозташуваннях. Так, наприклад, види, що населяють австралійські сухі рівнини (в основному великі сумчасті), займають однакову екологічну нішу з копитними, що населяють степи Євразії та прерії Північної Америки. 3. Характеристика методів екологічного дослідження.

Екологічні дослідження вимагають систематичного дотримання чотирьох послідовних етапів: 1) спостереження; 2) формулювання на основі спостережень теорії про закономірність досліджуваного явища; 3) перевірка теорії наступними спостереженнями й експериментами; 4) спостереження за тим, чи передбачення, основані на цій теорії, правдиві.

Факти базуються на прямих або непрямих спостереженнях, що виконані за допомогою органів відчуття або приладів. Усі факти, які належать до конкретної проблеми, називають даними. Спостереження можуть бути якісними (тобто описувати колір, форму, смак, зовнішній вигляд тощо) або кількісними. Кількісні спостереження є точнішими.

Вони включають вимірювання величини або кількості, наочним виразом яких можуть бути якісні ознаки.

Внаслідок спостережень отримують так званий "сирий матеріал", на основі якого формулюється гіпотеза. Гіпотеза – це науково обґрунтоване припущення, яке базується на спостереженнях, за допомогою якого можна пояснити те чи інше явище.

Для оцінки гіпотези проводять серію експериментів з метою отримання нових результатів, які б підтверджували або ж заперечували гіпотезу. В більшості гіпотез обговорюється ряд факторів, які могли б вплинути на результати наукових спостережень. Ці факти називають змінними. Гіпотези можна об'єктивно перевірити в серії експериментів, у ході яких почергово виключається по одній зі змінних, що впливають на результати наукових спостережень. Вказану серію експериментів називають контрольною. В кожному конкретному випадку перевіряється вплив тільки однієї змінної.

Найвдаліша гіпотеза стає робочою гіпотезою, і якщо вона здатна встояти при спробах її усунення і вдало передбачає раніше незрозумілі факти і взаємозв'язки, то вона може стати теорією.

Загальний напрям наукового дослідження полягає в досягненні вищих рівнів передбачуваності (імовірності). Якщо теорію не здатні змінити жодні факти, а відхилення від неї регулярні і передбачувані, то її можна перевести в ранг закону.

В міру збільшення сукупності знань і вдосконалення методів дослідження гіпотези і навіть міцно вкорінені теорії можуть дискутуватися, видозмінюватись і навіть відкидатись. Наукові знання за своєю природою динамічні і народжуються в процесі полеміки, а достовірність наукових методів постійно піддається сумніву. 4. Історія розвитку екології.

Екологія - це наука про взаємини живих істот між собою і з навколишнім їх неорганічної природою, про зв'язки в надорганізменних системах, про структуру і функціонування цих систем.

Екологія як наука сформувалася лише в середині минулого століття, після того, як були накопичені відомості про різноманіття живих організмів на Землі, про особливості їхнього способу життя. Виникло розуміння, що не тільки будова і розвиток організмів, але і взаємини їх із середовищем проживання підпорядковані певним закономірностям, які заслуговують спеціального та ретельного вивчення.

Термін «екологія» ввів відомий німецький зоолог Е. Геккель, який у своїх працях «Загальна морфологія організмів» (1866) і «Природна історія міротворенія» (1868) вперше спробував дати визначення сутності нової науки. Слово «екологія» походить від грецького oikos, що означає «житло», «місцеперебування», «притулок». Е. Геккель визначав екологію як «загальну науку про відносини організмів до навколишнього середовища, куди ми відносимо в широкому сенсі всі умови існування. Вони частково органічної, частково неорганічної природи, але як ті, так і інші мають дуже велике значення для форм організмів, так як вони примушують пристосовуватися до себе ». За Геккель, екологія являє собою науку про «домашній побут» живих організмів, вона покликана досліджувати «всі ті заплутані взаємовідносини, які Дарвін умовно позначив як боротьбу за існування".

Як і більшість наук, екологія має тривалу передісторію. Її відокремлення являє собою природний етап зростання наукових знань про природу. Виділившись в системі інших природничих наук, екологія і зараз продовжує розвиватися, збагачуючи свій зміст і розширюючи завдання. Сучасна екологія є теоретичною основою раціонального природокористування, їй належить провідна роль у розробці стратегії взаємовідносин природи і людського суспільства.

Накопичення відомостей про спосіб життя, залежності від зовнішніх умов, характер розподілу тварин і рослин почалося дуже давно. Перші спроби узагальнення цих відомостей ми зустрічаємо в працях античних філософів. Аристотель (384-322 до н. Е..) Описав понад 500 видів відомих йому тварин і розповів про їх поведінку, наприклад про міграціях та зимової сплячки риб, перельотах птахів, будівельної діяльності тварин, паразитизмі зозулі, способі самозахисту у каракатиці і т. д . Учень Арістотеля, «батько ботаніки» Теофраст Ерезійскій (371-280 до н. Е..) Навів дані про своєрідність рослин у різних умовах, залежність їх форми і особливостей росту від грунту і клімату.

У середні століття інтерес до вивчення природи слабшає, замінюючись пануванням богослов'я і схоластики.

Великі географічні відкриття в епоху Відродження, колонізація нових країн послужили поштовхом до розвитку систематики. Опис рослин і тварин, їх зовнішньої та внутрішньої будови, різноманітності форм - головний зміст біологічної науки на ранніх етапах її розвитку. Перші систематики - А. Цезальпін (1519-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж. Турнефор (1656-1708) та інші повідомляли і про залежність рослин від умов зростання або обробітку, про місця їх проживання і т. п. Відомості про поведінку, звички, спосіб життя тварин, якими супроводжувалося опис їх будови, називали «історією» життя тварин.

У ХУII-ХУIIIвв. екологічні відомості становили нерідко значну частину в роботах, присвячених окремим групам живих організмів, наприклад у працях А. Реомюра про комах (1734), Л. Трамбле про гідро і моховатками (1744), або в описах подорожей, які здійснюються натуралістами.

Багато подорожей по незвіданих краях Росії було організовано у XVIII ст. У працях С.Л. Крашеніннікова, І.І. Лепехіна, П.С. Палласа та інших російських географів, і натуралістів вказувалося на взаємопов'язані зміни клімату, рослинності і тваринного світу в різних частинах нашої великої країни. П.С. Паллас в своїй капітальній праці «Зоографія» докладно описав спосіб життя 151 виду ссавців і 425 видів птахів і такі біологічні явища, як міграції, сплячка, взаємини споріднених видів і т. п.

Проблема впливу зовнішніх умов на будову тварин була поставлена в другій половині XVIII ст. в працях французького натураліста Ж. Бюффона (1707-1788). Вважаючи можливим «переродження» видів, Бюффон вважав основними причинами перетворення одного виду в інший вплив таких зовнішніх факторів, як «температура клімату, якість їжі і гніт одомашнення».

Жан Батист Ламарк (1744-1829), автор першого еволюційного вчення, вважав, що вплив «зовнішніх обставин» - одна з найважливіших причин пристосувальних змін організмів, еволюції тварин і рослин. Подальшому розвитку екологічного мислення сприяла поява на початку XIX століття біогеографії. Праці Олександра Гумбольдта (1807) визначили нове екологічне спрямування в географії рослин. А. Гумбольдт ввів у науку уявлення про те, що «фізіономія» ландшафту визначається зовнішнім виглядом рослинності. У східних зональних та вертикально-поясних географічних умовах у рослин різних таксономічних груп виробляються подібні «фізіономічного» форми, тобто однаковий зовнішній вигляд; з розподілу і співвідношенню цих форм можна судити про специфіку фізико-географічного середовища. З'явилися перші спеціальні роботи, присвячені впливу кліматичних факторів на поширення та біологію тварин, наприклад книга німецького зоолога К. Глогер про зміни птахів під впливом клімату (1833) та данця Т. Фабера про особливості біології північних птахів (1826), К. Бергмана про географічні закономірності в зміні розмірів теплокровних тварин (1848). А. Декандоля в «Географії рослин» (1855) докладно описаний вплив окремих факторів середовища (температури, вологості, світла, типу грунту, експозиції схилу) на рослини і звернув увагу на підвищену екологічну пластичність рослин але порівняно з тваринами.

Професор Московського університету К.Ф. Рульє (1814 - 1858) широко пропагував необхідність розвитку особливого напрямку в зоології, присвяченого всебічному вивченню та поясненню життя тварин, їх складних взаємин з навколишнім світом. К.Ф. Рульє підкреслював, що в зоології поряд з класифікацією окремих органів потрібно робити «розбір явищ способу життя». При цьому слід розрізняти явища життя особини (вибір і запасання їжі, вибір і спорудження житла і т. п.) і «явища життя загальної» (взаємини батьків і потомства, закони кількісного розмноження тварин, ставлення до тварин того ж виду і інших видів, «життя на самоті», «життя у товаристві», «життя в суспільстві», відносини тварин до рослинам, грунті, до фізичних умов середовища). Поряд з цим слід спеціально вивчати періодичні явища в житті тварин - линяння, сплячку, сезонні переміщення і т. д.

Таким чином, К.Ф. Рульє розробив широку систему екологічного дослідження тварин, що «зообіологіі», в його розумінні, і залишив ряд праць типово екологічного змісту, наприклад типізацію загальних особливостей водних, наземних і риючих хребетних і т. д.

Погляди К.Ф. Рульє глибоко вплинули на напрямок та характер робіт його учнів, одним з яких був М. А. Сєверцов (1827-1885). Його праця «Періодичні явища в житті звірів, птахів і гад Воронезької губернії» (1855) був першим у Росії глибоким екологічним дослідженням тваринного світу окремого регіону.

У 1859 р. з'явилася книга Ч. Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження обраних порід в боротьбі за життя». Ч. Дарвін показав, що «боротьба за існування" в природі, під якою він розумів всі форми суперечливих зв'язок виду із середовищем, призводить до природного відбору, тобто є рушійним чинником еволюції. Стало ясно, що взаємини живих істот і зв'язку їх з неорганічними компонентами середовища («боротьба за існування") - велика самостійна область досліджень.

Термін «екологія» прижився не відразу і отримав загальне визнання лише до кінця XIX ст. У другій половині XIX століття вмістом екології було в основному вивчення способу життя тварин і рослин та їх адаптації до кліматичних умов: температурі й світловому режиму, вологості і т. д. У цій області був зроблений ряд важливих узагальнень. Продовжуючи «фізіономічного» напрям А. Гумбольдта, датський ботанік Е. Вармінг в книзі «Ойкологіческая географія рослин» (1895) обгрунтував поняття про життєві форми рослин. О.М. Бекетов (1825-1902) виявив зв'язок особливостей анатомічного і морфологічної будови рослин з їх географічним поширенням і вказав на значення фізіологічних досліджень в екології. А. Ф. Міддендорф, вивчаючи загальні риси будови і життя арктичних тварин, поклав початок застосування вчення Гумбольдта до зоологічним об'єктах. Д. Аллен (1877) знайшов ряд загальних закономірностей у зміні пропорцій тіла і його частин, що виступають і в забарвленні північноамериканських ссавців і птахів у зв'язку з географічними змінами клімату.

Паралельно з цими дослідженнями в кінці 70-х років в екології виник новий напрям. У 1877 р. німецький гідробіолог К. Мебіус на основі вивчення устричних банок Північного моря обгрунтував уявлення про біоценозі як про глибоко закономірний поєднанні організмів в певних умовах середовища. За Мебіуса, біоценози, або природні співтовариства, обумовлені тривалою історією пристосування видів один до одного і до подібної екологічної обстановці. Вивчення спільнот незабаром збагатилась методами обліку кількісних співвідношень організмів. Вчення про рослинні спільнотах відокремилися в окрему область ботанічної екології. Велику роль у цьому зіграли праці російських вчених С.І. Коржинського і І.К. Пачоського, який назвав нову науку «фітосоціологіей». Пізніше вона була перейменована в «фітоценологія», а потім названа геоботаніки. Основні положення цієї науки були розроблені в працях Г.Ф. Морозова і В.М. Сукачова на основі вчення про ліс.

На початку XX століття оформилися екологічні школи гідробіологів, фітоценологія, ботаніків і зоологів, в кожній з яких розвивалися певні сторони екологічної науки. На III ботанічному конгресі у Брюсселі в 1910 р. екологія рослин офіційно розділилася на екологію особин (аутекологію) та екологію співтовариств (сінекологію). Цей поділ поширився також на екологію тварин, так само як і на загальну екологію. З'явилися перші екологічні зведення - керівництва до вивчення екології тварин Ч. Адамса (1913), книги В. Шелфорда про спільнотах наземних тварин (1913), С.А. Зернова по гідробіології (1913). У 1913-1920 рр. були організовані екологічні наукові товариства, засновані журнали, екологію почали викладати в університетах.

До 30-м років, після різнобічних досліджень та дискусій, викристалізувалися основні теоретичні уявлення в області біоценологіі: про кордони і структурі біоценозів, ступеня стійкості, можливості саморегуляції цих систем. Заглиблювалися дослідження типів взаємозв'язків організмів, що лежать в основі існування біоценозів. Розроблялася відповідна термінологія.

Для розвитку ідей загальної біоценологіі велике значення мали в нашій країні фітоценологіческіе дослідження В.М. Сукачова, Б.А. Келлера, В.В. Альохіна, Л.Г. Раменського, А.Л. Шеннікова, за кордоном - Ф. Клементса в Америці, К. Раункіера в Данії, Г. Дю Ріе у Швеції, І. Браун - Бланке в Швейцарії. Були створені різноманітні системи класифікації рослинності на основі морфологічних (фізіономічного), еколого-морфологічних, динамічних та інших особливостей спільнот, розроблені подання про екологічні індикаторах, вивчені структура, продуктивність, динамічні зв'язки фітоценозів.

У розробку фізіологічних основ екології рослин, продовжуючи традиції К.А. Тімірязєва, багато цінного вніс Н.А. Максимов.

У 30-40-х роках з'явилися нові зведення з екології тварин з викладом теоретичних проблем загальної екології: К. Фредерікса (1930), Ф. Боденгеймера (1938) та ін Велика роль у розвитку загальної екології належить Д.М. Кашкарова, що опублiкував в 1933 р. зведення «Середа і співтовариство», а пізніше (1938) створив перший у нашій країні підручник з основ екології тварин. Розроблялися біоценологіческіе основи паразитології (В.В. Догеля, О.М. Павловський, В.М. Беклемішев). У Росії для екології характерна практична спрямованість, глибока розробка прикладних аспектів.

У 30-х роках оформилася нова область екологічної науки - популяційна екологія. Основоположником її слід вважати англійського вченого Ч. Елтона. У своїй книзі «Екологія тварин» (1927) Елтон переключає увагу з окремого організму на популяцію як одиницю, яку слід вивчати самостійно, так як на цьому рівні виявляються свої особливості екологічних адаптацій і регуляцій. Центральними проблемами популяційної екології стали проблеми внутрішньовидової організації і динаміки чисельності.

Уявлення про популяціях стали особливо енергійно розвиватися в екології після того, як оформилася популяційна генетика, а в систематиці стали розглядати вид як складну систему. Розвитку популяційних досліджень сильно сприяли також запити практики - гостра необхідність розробки основ боротьби з шкідниками і конкурентами в сільському та лісовому господарстві, виснаження запасів ряду цінних промислових тварин, відкриття ролі деяких диких тварин в розповсюдженні паразитів та збудників хвороб людини і домашньої худоби.

У розвиток популяційної екології в нашій країні великий вклад внесли С.А. Сєверцов, С.С. Шварц, Н.П. Наумов, Г.А. Вікторов, роботи яких багато в чому визначають сучасний стан цієї галузі науки.

Початок досліджень популяцій у рослин було покладено працями О.М. Сінской (1948), багато що зробила зі з'ясування екологічного та географічного поліморфізму видів. Ряд питань популяційної екології рослин розробляється в працях Т.А. Работнова і А.А. Уранова та їхніх послідовників.

Вивчення популяційних закономірностей по-новому допомогло усвідомити роль видів в біоценозах, структурну організацію співтовариств. Виникла плідна концепція «екологічних ніш», тісно зв'язує екологічні й еволюційні питання. У її розробці важлива заслуга належить західним ученим Дж. Гріннелл, Ч.Т. Елтону, Р. Макартур, Д. Xатчінсону і радянському досліднику Г.Ф. Гаузе.

Паралельно розвиваються й інші галузі екології, тісно пов'язують цю науку з традиційними областями біології. У розвиток морфологічної та еволюційної екології тварин великий внесок вніс М.С. Гіляров, що висунув припущення, що грунт послужила перехідною середовищем у завоюванні членистоногими суші (1949). Проблеми еволюційної екології хребетних тварин знайшли відображення в працях С.С. Шварца.

І.С. Серебряковим була створена нова, більш глибока класифікація життєвих форм квіткових рослин. Виникла палеоекологія, завдання якої - відновлення картини способу життя вимерлих форм.

З початку 40-х років в екології виник принципово новий підхід до дослідження природних екосистем. У 1935 р. англійський вчений А. Тенслі висунув поняття екосистеми, а в 1942р. В. Н. Сукачов обгрунтував уявлення про біогеоценозі. У цих поняттях знайшла відображення ідея про єдність сукупності організмів з абіотичних оточенням, про закономірності, які лежать в основі зв'язку всієї спільноти і навколишнього середовища неорганічної, округовороте речовини і перетвореннях енергії. Почалися роботи по точному обліку продуктивності водних угруповань (Г.Г. Винберг, 1936). У 1942 р. американський учений Р. Ліндеман опублікував статтю з викладом основних методів розрахунку енергетичного балансу екологічних систем. З цього періоду стали принципово можливими розрахунки і прогнозування граничної продуктивності біоценозів в конкретнихусловіях середовища.

З розвитком екосистемної та популяційної екології більш чітко стала вимальовуватися специфіка методів сучасної екологічної науки. Основний інструмент екологічного пошуку представляють методи кількісного аналізу. Надорганізменну об'єднання (популяції, спільноти, екосистеми) управляються переважно кількісними співвідношеннями особин, видів, енергетичних потоків. Кількісні зміни в структурі популяцій та екосистем можуть докорінно змінити способи їх функціонування, результати діяльності. Розвиток кількісних методів дослідження перетворює екологію в точну науку, дає основи для математичного моделювання, робить можливим науковий прогноз. Це особливо важливо для оцінки стійкості і продуктивності популяцій і екосистем. У розробці теоретичних основ біологічної продуктивності, починаючи з 50-х років, беруть участь багато екологів, з яких особливо великі заслуги Г. ОДУМ і Ю. Одум, Р. Уітеккера, Р. Маргалефа та інших вчених. У нашій країні цей напрям найбільш успішно розвивається в працях гідробіологів і геоботаніки.

Розвиток екосистемного аналізу призвело до відродження на новій екологічній основі вчення про біосферу, що належить найбільшому природодослідник XX ст. В.І. Вернадському, який у своїх ідеях набагато випередив сучасну йому науку. Біосфера постала як глобальна екосистема, стабільність і функціонування якої засновані на екологічних законах забезпечення балансу речовини і енергії. Такий підхід дозволив вченим різних країн, що працював з 1964 р. по загальній Міжнародній біологічній програмі (МШП), підрахувати максимальну біологічну продуктивність всієї нашої планети, тобто той природний фонд, яким має в своєму розпорядженні людство, і максимально можливі норми вилучення продукції для потреб зростаючого населення Землі.

Основним практичним результатом розвитку екосистемної екології стало ясне усвідомлення, наскільки велика залежність людського суспільства від стану природи на нашій планеті, необхідності перебудовувати економіку відповідно до екологічних законами. Рух, який найкраще назвати як «загальна заклопотаність проблемами навколишнього середовища», раптово розгорнувся протягом двох років, з 1968 по 1970 р. Здавалося, всі раптом зацікавилися забрудненням середовища, навколишньою природою, зростанням народонаселення, питаннями споживання їжі і енергії. Про це свідчили докладні матеріали з проблем навколишнього середовища в широкій пресі. Зростання суспільного інтересу вплинув на академічну екологію. До 1970 р. на екологію дивилися головним чином лише як на один з підрозділів біології. Екологи входили в штат біологічних факультетів, курси екології, як правило, були тільки у програмі підготовки біологів. Хоча і зараз екологія сягає своїм корінням в біологію, вона вже вийшла з її рамок, оформившись в принципово нову інтегровану дисципліну, що зв'язує фізичні і біологічні явища і утворить міст між природними і суспільними науками.

На сучасному етапі розвитку екологія зобов'язана вивчати не тільки зв'язку організмів і закони функціонування надорганізменних систем, а й обгрунтовувати раціональні форми взаємовідносин природи і людського суспільства. Зростає соціальна роль екологічних знань. Основні цілі розвитку фундаментальних досліджень у галузі екології визначаються гострими народногосподарськими проблемами: необхідністю інтенсифікувати виробництво й підвищувати економічну ефективність використання природних ресурсів, зберігаючи при цьому стан навколишнього середовища. На перший план висуваються питання біологічної продуктивності і стабільності природних і штучних спільнот. Ці проблеми можуть бути вирішені тільки спільними зусиллями екологів усіх країн, тому широко реалізується міжнародне співробітництво в галузі глобальної екології. В даний час ясно усвідомлена небезпека екологічної кризи, можливості катастрофічних нерівноважних перетворень планетарної системи у зв'язку з широкою екстенсивної господарською діяльністю людини. Можливості запобігання цієї кризи можуть бути знайдені лише на основі розвитку екологічних знань. Дійова сила екологічних знань допомагає правильно експлуатувати природні ресурси, керувати чисельністю популяцій, знаходити нові рішення сільськогосподарських проблем, нові принципи організації промислових виробництв.

Сучасна екологія представляє собою розгалужену систему наук. Вона ділиться на загальну екологію, яка вивчає закономірності зв'язку з середовищем, властиві всім групам організмів, і на приватні напрямки, з екологічної специфіку окремих груп (екологія мікроорганізмів, рослин, ссавців, птахів, риб, комах і т. п.). Фізіологічна екологія виявляє закономірності фізіологічних змін, що лежать в основі адаптації організмів. В останні роки розвивається біохімічна екологія, увага якої спрямовано на молекулярні механізми пристосувальних перетворень в організмах у відповідь на зміну середовища. Палеоекологія вивчає екологічні зв'язку вимерлих груп, еволюційна екологія - екологічні механізми перетворення популяцій, морфологічна екологія - закономірності будови органів і структур у залежності від умов проживання. Основний предмет геоботаніки - закономірності складання і розподілу фітоценозів. Екологічної наукою є гідробіологія. Виділяють також екологію наземних екосистем, екологію ландшафтів і т. д. Особливу область складає математична екологія, завданням її є переведення емпірично накопичених відомостей і закономірностей у математичні моделі, які дозволяють прогнозувати стан і поведінку популяцій і співтовариств. Останнім часом розвивається екологія людини, що включає в себе і цілий ряд соціальних проблем.