Общая характеристика иннервации половой сферы. Современное понимание термина «нервный центр»

При формальном подходе к проблеме иннервации половой сферы можно, например, констатировать, что центростреми­тельная дуга эрекционного рефлекса начинается от эрогенной зоны на головке полового члена что эрекционный центр расположен в крест­цовых сегментах спинного мозга (в отличие от эякуляторного, локализующегося в поясничных) и что центробежное колено эрекционного рефлекса посредством связано с гладкой мускулатурой, регулирующей просвет артерий кавер­нозных тел полового члена. Если же к этой проблеме подойти операционально, т. е. с целью разобраться в функциональном взаимодействии различных анатомических образований нервной системы, обеспечивающих всю последовательность физиологи­ческих проявлений полового акта, то на этом пути сексолог очень скоро встретит огромные трудности. Приведенное выше описание спинального центра эрекции к связанных с ним афферентной и эфферентной дуг дает крайн& одностороннее и потому искаженное представление об истин­ной иннервации эрекции. Как известно, эрекция в большинстве случаев возникает под влиянием импульсов, формирующихся на церебральном уровне, в результате дистантных воздействий

Рис. 28. Схема чувствительной иннервации половой сферы женщи­ны [342].

1 — гатиз паетоггЪсийаНз т{еп9г пегу! рийепй! соттишз; 2 — пегуиз Ьаетогг-поМаЦз тесИаИз; 3 — пегуие уа81паНз; 4 — пегуиз Шо-теитаНз, пегуиз 1Ко-Ьуро-ВазШоиз; 5 — пегуиз йогваНя'вШт-ми- к — »о™,.~ 1„г,1_1--пегуиз уа^аз; 4 — пегуиз Шо-теиШа118, пегтид Шо-Ьуро-5 — пегуиз йогеаШ сЩогШз; 6 — гатиз ГаЫаНз ап1егтг пепа зрегта-Ыс1 ехгегп!; 7 — пегуиз уе8Ши1из уа^тае еЬ иге1Ьгае (пегуиз 1аЫаЦз роз4егюг); 8 — гатиз реппеиз цепа рийепсН соттишз.

(зрительных, обонятельных и слуховых), а подчас только посредством образов памяти, и эти воздействия способны вызвать эрекцию даже при полном отключении афферентной дуги спи- нального рефлекса (так же как в других случаях полный поперечный перерыв спинного мозга в грудном отделе не препятствует возникновению эрекции, провоцируемой с соответствующих сегментарных Зон [125]). Более того, Мюллер [465] наблюдал эрекции у 2 больных с утратой всех видов чувствительности на половых органах, обусловленной полным разрушением крестцового отдела спинного мозга. Он же, разрушив в эксперименте нижние сегменты спинного мозга у собак-самцов, вызывал у них затем эрекцию в присутствии находящихся в течке самок.

Аналогичный феномен получен Гольтцем [369]. Представленное Мюллером объяснение этих фактов может быть принято лишь для части случаев; оно сводится к тому, что эрекционный центр локализуется вне спинного мозга и что эрекция, как и другие вазомоторные реакции, регулируется экстрасшшально, от симпатического ствола (рис. 30). Постав­ ленное ограничение в свою очередь выходит за рамки физиоло­

Рис. 29. Фронтальная схема распределения чувствительных нервов промежности женщины (справа) и схема ветвления магистральных нервных стволов (слева) [342].

Таким образом, анализ сложных отношений, свойственных половой сфере, показывает, что даже представленное на картах Дикинсона (см. рис. 28, 29) распределение периферической иннервации при бесспорной его специфичности, будучи вклю­чено в функциональный контекст, перекрывается явлениями более высокого порядка, что, в частности, отражается в наблю­дениях над индивидуальными особенностями эрогенных зон [449, 450, 105, 213, 71]. При взаимодействии центра и перифе­рии оба эти полюса оказывают друг на друга влияние, порождающее подчас весьма своеобразные отношения. Так, Мастере и Джонсон наблюдали нескольких женщин, у которых изоли­рованное тактильное раздражение сосочков молочных желез (являвшихся у них ведущей эрогенной зоной) без каких бы то ни было генитальных воздействий вызывало наступление оргазма раньше, чем половой акт, проводимый без раздражения ареол сосков. Нами наблюдалась женщина, у которой, вне за­висимости от длительности фрикций, оргазм не наступал до тех пор, пока мужчина не вводил ей палец в анальное отвер­стие.

Приведенные факты делают неприменимым в клинической сексопатологии традиционное представление о нервном центре как об анатомически узко локализованном скоплении ганглиоз-ных элементов, которое характеризуется абсолютной стабильностью пространственных и функциональных параметров.

Рис. 30. Схема иннервации мужских половых органов [342].

, а — чувствительные нервы; б — двигательные нервы; в — симпатические преганглионарные нервные волокна; г— постганглионарные нервные волокна 1—по­перечное сечение спинного мозга в верхне-поясничном отделе- 2 — поперечное сечение нижне-крестцового отдела спинного мозга; 3 — нижний брыжеечный узел; 4 —аортальное сплетение (сплетение брюшной аорты); 5 — подчревное

• сплетение; 6 — семенные пузырьки; 7 — сплетение семявыводящего протока- 8 — мочевой пузырь; 9 —простата; 10 - симфиз; И —N йогзаНз решя- 12 — яичко 13 —т. ЪиШо-сауегпозиз; 14 — п. регопаеиз; 15 — сфинктер уретры.

Поэтому излагаемая здесь сексологическая концепция базируется не на анатомо-локализационистских постулатах, а на тех дина­мических представлениях о взаимодействии центра и перифе­рии, которые разработаны школой П. К. Анохина, начиная сего публикации 1935 г. [6]: «Говоря о „центрах", в первую очередь подразумевают те нервные образования, которые явля­ются в полном смысле этого слова мозговыми концами различ­ных периферических нервных стволов. Эти нервные стволы являются непосредственной связью любого периферического органа, воспринимающего или эффекторного, с ганглиозными элемен­тами, которые могут лежать в различных отделах центральной .нервной системы. ...Но описанные центры, являясь входными и выходными воротами для разнообразных циркулирующих по центральной нервной системе импульсов, связаны между собой 'через целый ряд промежуточных нервных образований, в кото­рых циркуляция нервного импульса, благодаря их многосто­ронним связям, представляется особенно комплексной. Эти про­межуточные нервные образования, к которым относятся пре­имущественно подкорковые образования и кора, с точки зрения "теории центров усложняют течение нервного процесса и нервные проявления организма только благодаря своему суммарно­му функционированию» .При традиционном подходе свойства отдельных центров считаются строго анатомически фиксированлыми, и те ассоциационные волокна, которые осуществляют соединение между ними, в значительной степени отражают ту же специфичность: «Функциональная специфичность опре­деленных нервных образований есть изначальное их свойство и ни при каких условиях не изменяется. Вот те основные по­ложения, которых обязательно придерживается, сознательно или бессознательно, каждый клиницист и нейрофизиолог, стоя­щий на строго локализационной точке зрения» {6, стр. 65—66]. Понятие «центр» получило новое, функциональное определение в трудах П. К. Анохина и его сотрудников и в работах А. Б. Ко­гана [123, 124] и других современных исследователей. По оп­ределению А. Б. Когана: «Нервный центр — это многоуровне­вая структура. В ее основании лежат наиболее простые, эле­ментарные объединения нейронов, из которых строятся объеди­нения второго порядка, которые в свою очередь объединяются в структуры третьего порядка и т. д.» [123]. П. Г. Костюк подчеркивает два основных принципиальных новоприобрете-ния, возникающих в результате интегрирования такого рода клеточных ансамблей: 1) объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, отсутст­вующими у входящих в их состав единиц предыдущего поряд­ка; 2) то, что активность каждого составного элемента опреде­ляется не только влияниями, поступающими по непосредствен­ным афферентным входам каждого элемента, но и состоянием других элементов системы [133].

Тот же примат функционально-динамических отношений ме­жду гибко приспосабливающимися к меняющимся требованиям клеточными объединениями над принципом абсолютно пред­определенного диктата локализационной структурности формулируется и школой Н. П. Бехтеревой: «Исследования взаимо­действия групп нейронов внутри одной нейронной популяции в первом приближении подтвердили представительность именно нейронного ансамбля, а не нейрона как звена системы обеспе­чения деятельности, и показали возможность развития различ­ных отношений между нейронными ансамблями в процессе дея­тельности вплоть до противоположных состояний» (25].

Для сексопатолога, поскольку все виды рекреационных про­явлений сексуальности суть поведенческие акты, в которых раскрываются высшие психические проявления личности, осо­бую ценность в обсуждаемом круге закономерностей приобре­тает следующее суждение одного из создателей научной нейро­психологии А. Р. Лурия: «Современная психология подходит к высшим психическим процессам но как к изолированным „функциям" или более неразложимым „способностям", а как к сложным функциональным системам, которые достигают по­ставленной задачи целым комплексом способов или средств. Эти функциональные системы подвижны. Иначе говоря, систе­ма средств, с помощью которых может быть решена та или иная задача, может изменяться. Вначале работа функциональ­ных систем носит развернутый характер (как это, например, имеет место у ребенка на ранних этапах обучения письму), затем она автоматизируется, свертывается» (156].

Физиология основных проявлений сексуальности мужчины

Эрекция (лат. егесИо, от еп^еге — поднимать) — увеличение полового члена в объеме по сравнению с состоянием покоя (приблизительно в три раза) и приобретение им механической твердости, необходимой для введения во влагалище и обеспечи­вающей проведение полового акта.

Эрекция наряду с эякуляцией — один из самых характерных феноменов мужской сексуальности, который в силу приданной ему символичности положен в основу фаллического культа (493, 524]. Один из основных парадоксов эрекции — в чрезвычайной ее чувствительности ко всякого рода функциональным психо-травмирующим воздействиям вопреки тому факту, что из всех основных проявлений мужской сексуальности именно эрекции отличаются наибольшей защищенностью от повреждающих факторов органической природы и наибольшей стабильностью (например, в онтогенезе эрекции выявляются задолго до ли­бидо, эякуляции и оргазма).

Эрекция — рефлекторно-сосудистый акт; сосудистая природа ее была доказана более 200 лет назад голландским анатомоми физиологом Ренье де Граафом [370]. Применив свою методику инъекции контрастной массой сосудов трупа, он доказал, что в основе эрекции лежит наполнение пещеристых тел полового члена кровью, а не скопление в них воздуха, как полагал Гален. Некоторые авторы, в частности Чяшапп (1883), отожде­ствляли вазомоторный механизм эрекции с венозным застоем, полагая, что в основе эрекции лежит затруднение оттока крови по отводящим венам полового члена, сдавливаемым луковично-пещеристой (и седалищно-пещеристыми мышцами; в то же время, благодаря со­кращению, которые действуют наподобие рычага, сосудистый эффект усиливается чисто механическим приподниманием члена. Подобному допущению, однако, проти­воречили и длительность эрекции, и отсутствие неприятных ощущений, сопутствующих пассивному застою при накладывании жгута на конечность, и наблюдаемое при эрекции местное повышение температуры вместо понижения, отмечаемого при застое. Применив в эксперименте на собаках сфигмографию полового члена в сочетании с кимографической записью уров­ней внутрисосудистого давления на артериальном и венозном участках, Франсуа Франк доказал, что основной механизм эрекции составляет усиление артериального притока, а замед­ление оттока по венам играет лишь вспомогательную роль. Из анализируемых им кривых явствует, что давление возрастает сначала в артериях, и лишь после того — в венах [358]. И, на­конец, Легро [433] перевязкой вен у корня полового члена показал, что затруднение венозного оттока может вызвать лишь некоторое набухание пещеристых тел, очень далекое от настоя­щей эрекции.

По описанию сосудистого механизма эрекции, оставленному Л. Я. Якобзоном [279]: «Кровь при эрекции действует не как сплошная масса жидкости, находящаяся под большим давлени­ем, а распределена по многочисленным щелям пещеристых тел; причина этого заключается, по-видимому, в растягивающей и разрывающей силе, которая проявляется в оболочке всякого пузыря вследствие существующего внутри него давления... Этим обстоятельством можно, вероятно, объяснить то замечательное явление, что член может достигнуть твердости, наверное пре­вышающей плотность аорты, хотя этой твердостью он обязан давлению крови, которое, однако, в аорте выше». И действи­тельно, как доказал Левей [437], артериальное давление внутри пещеристых тел при эрекции достигает '/з—²/з давления в сон­ной артерии. Описанные Л. Я. Якобзоном отношения наглядно иллюстрируются на рис. 31. При этом выявляется еще один парадокс механизма эрекции, который заключается в том, что предельная ригидность, придающая кавернозным телам на вы­соте эрекции деревянистую плотность, достигается снятием мышечного спазма (см. рис. 27)

.

]Рис. 31. Изменение объема пещеристых тел:

а — поперечный разрез через правое пещеристое тело полового члена, инъециро­ванное фиксирующим раствором до состояния эрекции; б — аналогичный уча­сток левого пещеристого тела в спавшемся состоянии. Та же степень увеличе­ния [508].

В дополнение к сказанному необходимо упомянуть описан­ные Экснером [356] радиальные тяги, возникающие при эрек­ции, которые способствуют раскрытию как просвета уретры (рис. 32),

Ряд существенных различий в архитектонике пещеристых тел полового члена с одной стороны и пещеристого тела урет­ры — с другой (по относительному содержанию мышечных и эластических волокон, мощности белочной оболочки, располо­жению мышечных пучков и пещеристых лакун), заставили многих исследователей, в том числе Дикинсона [342] и А. И. Тюкова [248], провести разграничение между собственно пеще­ристыми телами полового члена и губчатым пара уретральным телом уретры.

Указанные различия проявляются в там, что кавернозное тело уретры, а следовательно, и головка полового члена - (см. рис. 22) даже на высоте эрекции оказываются менее на­пряженными, что создает более благоприятные условия для прохождения семени через уретру и придает головке полового члена роль буфера, смягчающего травматизацию женских гени­талий: «Эректильная ткань головки члена всегда остается мяг­кой и податливой, хотя и увеличивается при эрекции в объеме; отмеченная эластичность головки облегчает ее проникновение во влагалище и предупреждает возможность повреждений. Она также предохраняет заостренные и ригидные концы каверноз­ных тел пениса как от получения разрушений (при случайном

Рис. 32. Схема раскрытия просвета уретры под вли­янием радиальных тяг, возникающих при запол­нении кровью пещеристых пространств согриз сауег-позит игеШгае [356]:

а — согриз сатегпозит иге№-гае в спавшемся состоянии; б — то же в состоянии эрек­ции. II — уретра; 3 — слизи­стая оболочка уретры; т — окружность, проходящая на середине толщины согриз са-тегпозшп игеШгае.

столкновении с твердыми телами), так и от причинения травм при их посредстве» [342].

Кан, представивший указанные отношения на схеме (рис. 33), назвал механизм эрекции триумфом биомеханики, превзойти который не может надеяться ни один инженер: мяг­кие ткани превращаются в отличающееся предельной твердо­стью тело; это состояние поддерживается в течение длительного времени, не вызывая тягостных ощущений; приток крови урав­новешивается соответствующим оттоком (при увеличении кро­вотока через пещеристые тела в 6—8 раз); шесть железистых образований взаимодействуют, выдерживая строго отрегулиро­ванный ритм и последовательность, и при этом в середине со­зданной повышенным давлением структуры остается незатруд­ненный проход для семенной жидкости. По определению А. И. Тюкова, эрекцию можно рассматривать как периодиче­ски возникающую физиологическую регионарную гипертонию [249].

Как отмечает Л. Я. Якобзон, переполнение члена кровью при эрекции распространяется и на перепончатую часть уретры, семенной бугорок и шейку мочевого пузыря. При этом отмече­но, что сильная эрекция делает мочеиспускание невозможным или крайне его затрудняет. 'УУеЬег (1846) объяснял это набуха­нием семенного бугорка, который якобы заполняет весь просвет предстательной части уретры и, таким образом, замыкает ее. Однако, по справедливому замечанию Уокера [527], если бы это было так, то было бы непонятно, каким образом при полном закрытии мочеиспускательного канала в него проникают семя и секреты семенных пузырьков и предстательной железы. Далее Уокер показал [528], что семенной бугорок при налитии его сосудов не перекрывает просвет мочеиспускательного канала. В действительности, как это продемонстрировали рентгеноло­гические исследования Цейсля и Хольцкнехта [536], мочеиспус­канию при эрекции препятствует непроизвольное сокращение внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

Рис. 33. Схема сосудистой архитектоники эрекции [409].

1—5 — сосудистый аппарат пещеристого (губчатого) тела уретры; а, Ь, с — со­судистый аппарат пещеристых тел полового члена.

Рефлекторная природа эрекции была доказана в 1839 г., получившим периферическим раздражением чле­на у животного с перерезанным спинным мозгом как эрекцию, так и эякуляцию. Затем Экхард [349] вызвал в эксперименте у собаки эрекцию прямым раздражением, а также продемонстрировал утрату возможности получения эрекции тактильным раздражением полового члена после перерезки. П. В. Никольский [469] подтвердив данные своих предшественников, отметил активное сокращение сосудов поло­вого члена после перерезки пп. еп§еп1оз и наступление эрекции в результате раздражения их дистальных отрезков (скорость вытекания капель крови из перерезанных кавернозных тел при этом увеличивалась). Франк [358] показал, что сосудодвигательные нервы полового члена берут начало не только от крестцо­вых корешков, как это было описано по его данным, сосудодвигательный иннерваторный аппарат по­лового члена происходит из крестцового и поясничного отделов и составляется нервами, которые большой частью заканчивают­ся. По накопившимся к этому времени экспериментальным наблюдениям, возбуждение п. Франк пока­зал, что оба были правы, так как нерв содержит оба сорта волокон и, в зависимости от способа раздражения, может быть и сосудосжимателем, и сосудорасширителем. В ситуациях, не­благоприятных для половых проявлений, а также по окончании полового акта, нервные импульсы, напротив, поступают на сим­патический конечный путь и через подчревное сплетение воз­действуют на вазоконстрикторы полового члена, подавляющие эрекцию. Таким образом, периферические ганглии, расположен­ные в пограничном симпатическом стволе, нижнем брыжеечном, подчревном и других сплетениях, являются «центрами» сосу­дистого тонуса, уровень активности которых в различных си­туациях то повышается, то понижается, подобно тому как из­меняется влияние блуждающего нерва на деятельность сердеч­ных узлов. Основываясь на своих экспериментальных данных, Гольтц пришел к выводу, что головной мозг представляет выс­шую инстанцию, интегрирующую посредством межцентральных нервных путей все «низшие механически-рефлекторные цент­ры», выполняющие лишь «черную работу» сближения.