Морфо-функциональная характеристика нервного волокна. Нервно-мышечная передача

1. Морфо-функциональная характеристика нервных волокон

2. Способы проведения возбуждения в нервных волокнах. Законы проведения возбуждения

3. Краткая характеристика электрофизиологических особенностей нервных волокон

4. Общие понятия о синапсе

5. Механизм передачи возбуждения с нервного волокна на мышечное (нервно-мышечная передача возбуждения)

1. Морфо-функциональная характеристика нервных волокон

Структурно-функциональными единицами нервной ткани являются нервные клетки (нейроны), во многом обеспечивающие ее ключевые функции – восприятие раздражителей, действующих на организм, анализ воспринимаемой информации, формирование ответной программы действий и передача ее к определенным исполнительным органам.

В нервной клетке с морфологической точки зрения выделяют:

• тело (сому или перикарион)

• и отростки двух типов – дендриты (как правило, короткие ветвящиеся отростки, чаще всего многочисленные) и аксон (называемый также нейритом или нервным волокном, как правило, длинный единичный отросток, который ветвиться только в своем дистальном конце перед вступлением в синаптическую связь с другими клетками).

Тело клетки выполняет интегративную функцию (обеспечивает совместный анализ информации, поступающей к нейрону по различным "афферентным входам"), чувствительную функцию (на мембране тела, подобно таковой дендритов, имеется большое количество синапсов, образуемых другими нервными клетками), а также трофическую функцию по отношению ко всей клетке, в том числе и к ее отросткам (в теле клетки имеются все необходимые органоиды, обеспечивающие нормальное осуществление обмена веществ).

Дендриты выполняют чувствительную функцию в нейроне, поскольку на них, как правило, образуют синапсы (контакты, обеспечивающие возможность передачи информации) большое количество (сотни - тысячи) других нейронов; причем осуществлению данной функции дендритов способствует значительная их разветвленность.

Аксон или нервное волокно выполняет функцию проведения информации в виде нервного импульса (потенциала действия) от тела нервной клетки к другим клеткам (будь-то другие нейроны или структуры иннервируемого рабочего органа).

Дендриты

Тело (сома или перикарион)

Аксон (нервное волокно или нейрит)

Рис. 1. Схема строения мультиполярного нейрона.

Рис. 2. Функциональные зоны мультиполярного нейрона. Обратите внимание на то, что дендриты и тело нейрона участвуют в восприятии (рецепции) сигналов, поступающих от других нейронов. Мембрана тела и дендритов нейрона обладает низкой возбудимостью, в связи с чем способна отвечать на приходящие по аксонам других нейронов нервные импульсы только в форме локальных ответов (локальной де- или гиперполяризации). Мембрана аксона (и в особенности начального его участка, отходящего от тела нейрона и называемого аксонным холмиком) обладает гораздо более высокой возбудимостью по сравнению с мембраной тела и дендритов нейрона, в связи с чем именно в области аксонного холмика в ответ на возникающий на мембране тела и дендритов нейрона суммарный потенциал генерируется нервный импульс, и этот нервный импульс распространяется по аксону к иннервируемым им структурам (будь то другой нейрон или структура рабочего органа).

Таким образом, нервное волокно представляет собой единичный, сравнительно длинный (по сравнению с дендритами) отросток нервной клетки. Диаметр нервных волокон находится в пределах от 0,5 до 25 мкм, а длина от нескольких миллиметров до метра и зависит от того, отростком какого нейрона является нервное волокно. Например, некоторые вставочные нейроны, тела и отростки которых не выходят за пределы центральной нервной системы, могут иметь сравнительно короткие аксоны, тогда как многие двигательные нейроны, имеющие отношение к иннервации определенных скелетных мышц, как правило, характеризуются довольно длинными нервными волокнами. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг мембраны нервного волокна миелиновой оболочки, их классифицируют на две группы, отличающиеся друг от друга не только морфологически, но и по ряду электрофизиологических параметров:

• Немиелинизированные (безмякотные), лишены миелиновой оболочки, тонкие (диаметр 0,5-2 мкм), обладающие наибольшим сопротивлением проведению возбуждения и соответственно характеризующиеся самой малой скоростью его проведения (0,5 – 1,5 м/с). Как правило, встречаются в периферической нервной системе (постганглионарные симпатические нервные волокна и некоторые чувствительные нервные волокна, в частности, проводящие информацию от болевых рецепторов).

• Миелинизированные (мякотные), характеризуются наличием вокруг волокна миелиновой оболочки (жировой природы), большими по сравнению с безмякотными волокнами диаметром (2 -25 мкм) и скоростью проведения возбуждения (2-120 м/с). Довольно широко распространены как в центральной, так и в периферической нервной системе. Например, большинство двигательных нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы, чувствительных волокон, а также преганглионарных вегетативных волокон являются мякотными.

Основу любого волокна составляет осевой цилиндр, представленный цитоплазмой волокна (называемой аксоплазмой) и окружающей его мембраной (аксолеммой). В цитоплазме нервного волокна содержатся как некоторые мембранные органоиды (митохондрии), так и немембранные (нейротубулы и нейрофиламенты – нитчатые структуры, обеспечивающие осуществление транспорта веществ по аксону; включения гликогена и некоторые другие). Основные же жизненно необходимые органоиды клетки, обеспечивающие ключевые метаболические процессы в нейроне, сосредоточены в его теле (соме), в связи с чем нормальное существование и функционирование аксона напрямую зависит от тела нервной клетки. Постоянная взаимосвязь тела нейрона с его аксоном осуществляется посредством аксонного транспорта. Различают два типа аксонного транспорта:

• быстрый транспорт; происходит со скоростью 410 мм/сут, требует наличия специальной транспортной системы (нейрофибрилл, состоящих из белка актина, и нейротубул, включающих тубулин; причем считается, что взаимодействие между нейрофибриллами и нейротубулами аналогично таковому между актиновыми и миозиновыми нитями в мышечном волокне и осуществляется при обязательном участии ионов кальция), является активным (происходит с затратой энергии), может осуществляться в двух направлениях – антероградном (от тела нейрона к периферии аксона) и ретроградном (от периферии аксона к телу нейрона). Посредством этого транспорта к периферии аксона от тела клетки могут переносится, например, пузырьки с медиатором, митохондрии и т.д.

• медленный транспорт (1-4 мм/сут) представляет собой пассивный ток цитоплазмы от тела нейрона к периферии его отростков (в том числе, и аксона), обусловленный постоянно протекающими синтетическими процессами в перикарионе; не требует затраты энергии. Путем пассивного аксонного транспорта в аксоплазму поступают многие макромолекулы (в том числе белки), синтезируемые в теле нейрона.

Нарушение связи отростков нервной клетки с ее телом (например, путем перерезки отростков) приводит к дегенерации тех их участков, которые лишаются связи с сомой нейрона (периферических участков перерезанных отростков). При этом центральные участки перерезанных отростков нервной клетки (сохранившие связь с телом) способны к регенерации (в отличие от поврежденного тела нервной клетки), восстанавливая в конечном итоге связь с иннервируемой структурой.

В безмякотном нервном волокне осевой цилиндр окружают последовательно уложенные вдоль волокна по всей его длине глиальные клетки (олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки или леммоциты – в периферической). Таким образом, каждое безмякотное волокно, хоть и лишено миелиновой оболочки, но по всей своей длине сопровождается глиальными клетками.

Р ис. 3. Схема строения безмякотного нервного волокна

Рис. 4. Группа безмякотных нервных волокон, окруженных цитоплазмой нейролеммоцита (швановской клетки)

Мякотное нервное волокно характеризуется наличием вокруг своего осевого цилиндра специальной мякотной (или миелиновой) оболочки, имеющей жировую природу и образующейся путем многократного обертывания вокруг осевого цилиндра последовательно уложенных глиальных клеток (олигодендроцитов в центральной нервной системе и шванновских клеток – в периферической). Довольно часто одна и та же глиальная клетка разными своими отростками может формировать участки мякотной оболочки вокруг нескольких нервных волокон.

Рис. 5. Взаимоотношение глиальной клетки (шванновской клетки) и нервных волокон в периферической нервной системе

Рис. 6. Схема строения мякотного нервного волокна

Рис. 7. Мякотное нервное волокно, окруженное базальной мембраной с рыхлой волокнистой соединительной тканью и кровеносными сосудами

При этом цитоплазма глиальных клеток постоянно оттесняется на периферию, а слои мембран сливаются между собой, образуя миелиновые муфты (футляры) жировой природы по ходу волокна (каждая такая муфта – результат многократного обертывания вокруг определенного участка волокна одной глиальной клетки). Миелиновая оболочка не является непрерывной: через промежутки равной длины она прерывается. Регулярно повторяющиеся по ходу волокна его участки, лишенные миелиновой оболочки, носят название перехватов Ранвье (их ширина во всех волокнах стандартна и составляет 1мкм). Участки мякотного волокна, имеющие миелиновую оболочку, носят название межперехватных участков, их ширина (длина) зависит от диаметра волокна (пропорциональна диаметру и в 100 раз больше него). В области перехватов Ранвье две соседние глиальные клетки, формирующие миелиновую оболочку в межперехватных участках, контактируют своими цитоплазмами. Мякотные нервные волокна на большем своем протяжении имеют миелиновую оболочку, и только лишь концевые их разветвления (пресинаптические терминали аксона), как правило, лишены ее.

Миелиновая оболочка мякотных нервных волокон выполняет следующие функции:

• функцию электрического изолятора по отношению к мембране межперехватного участка волокна (поскольку миелин имеет преимущественно жировую природу, то он непроницаем для ионов; в связи с отмеченным мембрана мякотного волокна в области межперехватного участка в покое не заряжена и не способна к электрическому ответу)

• трофическую функцию по отношению к осевому цилиндру волокна (принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра).

Рис. 8. Схема развития нервных волокон

А – развитие безмякотных (немиелинизированных) нервных волокон. Глиальная клетка окружает своей цитоплазмой несколько осевых цилиндров нервных волокон, отделяя их друг от друга.

Б – развитие мякотных (миелинизированных) нервных волокон. На начальном этапе глиальная клетка своей цитоплазмой окружает определенный участок осевого цилиндра нервного волокна, после чего совершает ряд вращательных движений, концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр. При каждом вращательном движении глиальной клетки вокруг осевого цилиндра нервного волокна ее цитоплазма с ядром оттесняются на периферию, а образовавшиеся слои мембраны сливаются, образуя миелин. Следовательно, в химическом отношении миелин представляет собой липидно-белковый комплекс с преобладанием содержания липидов (холестерина, фосфолипидов, гликолипидов) и непроницаем для ионов.

Таким образом, нервные волокна представляют собой аксоны нервных клеток, которые с морфологической точки зрения могут быть миелинизированными или немиелинизированными и специализируются на функции проведения информации в виде нервного импульса от тела нервной клетки к другим структурам (будь то другие нейроны или структуры иннервируемых органов).