7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

19. свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне (рис). Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие, это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

20. структурно-функциональная х-ка спинного мозга

А. Сегменты. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментар­ное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с опре­деленной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный, грудной, поясничный, кре­стц 343f58cd овый  и копчиковый.

В процессе эволюции сформировалось два утолщения - шей­ное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномер­ному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тре­нировка любого органа обеспечивает прогрессивное его разви­тие не только в фило-, но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточ­ной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.

Б. Нейроны спинного мозга. Общее количество нейронов - око­ло 13 млн. (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их классифицируют по нескольким признакам:

• по отделу нервной системы - нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

• по назначению, т.е. по направлению информации, - эфферентные, афферентные, вставочные;

• по влиянию - возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают  и -мотонейроны. -Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-120 м/с. -Мотонейроны делят на две подгруппы: ₁- быстрые иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и ₂ - медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильности -мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном -мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов   и  нисходящих  путей  вышележащих  отделов   ЦНС.   -Мотонейроны рассеяны среди -мотонейронов, их активность регу­лируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной дея­тельности интрафузальных волокон под влиянием -мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует -мотонейроны этой же мышцы и тормозит -мотонейроны  мышцы-антаго­ниста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигатель­ные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью - до 200 имп/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локали­зуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их от­ростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, cyхожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на -мотонейронах (возбуждающие синапсы), ли­бо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими тормозными.                                                                                          

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабиль­ность - до 1000 имп/с.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинно­го мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сег­ментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в коор­динации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких пе­рекладин серого вещества, пересекающихся в различных направ­лениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикуляр­ная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов меж­ду передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нейроны вегетативной нервной системы являются также вста­вочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга и являются фоново-активными. Нейроны парасимпатического отдела веге­тативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.

В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутрен­них органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпати­ческого отдела вегетативной нервной системы локализованы в та­ких сегментах, как центр зрачкового рефлекса, регуля­ции деятельности сердца, слюноотделения, регуляции функции почек. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Па­расимпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ни­же ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному прин­ципу скелетную мускулатуру шеи, диафрагмы, верхних конечностей, туловища и нижних ко­нечностей.

При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двига­тельные нарушения и расстройства чувствительности.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной нервации. Имеется также дублирование двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность.

21. структурно-функциональная х-ка продолговатого мозга. Участие в регуляции двигательной активности.

Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata) — отдел головного мозга. Встречается также традиционное название bulbus (луковица, из-за формы этого отдела).

Продолговатый мозг входит в ствол головного мозга.

От спинного мозга он ограничен перекрестом пирамид (Decussatio pyramidum) на вентральной стороне, на дорсальной стороне анатомической границы нет (за границу принимается место выхода первых спиномозговых корешков).

От моста продолговатый мозг ограничен поперечной бороздой, медуллярными полосками (мозговые полоски, часть слуховых путей) в ромбовидной ямке.

Снаружи на вентральной стороне расположены пирамиды (в них пролегает кортикоспинальный тракт — путь от коры к двигательным нейронам спинного мозга) и оливы (внутри них находятся ядра нижней оливы, связанные с поддержанием равновесия). На дорсальной стороне: тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками тонкого и клиновидного ядер (переключают информацию глубокой чувствительности нижней и верхней половин тела соответственно), нижняя половина ромбовидной ямки, являющейся дном четвертого желудочка, и отделяющие ее веревочные тела, или нижние ножки мозжечка.

Внутри расположены также ядра от VIII до XII (и одно из ядер VII) черепномозговых нервов, часть ретикулярной формации, медиальная петля и другие восходящие и нисходящие пути.

Имеет вид усеченного конуса.