Системная архитектоника поведенческих актов - п.К.Анохин
Центральная архитектоника поведенческого акта строится деятельностью головного мозга, являясь атрибутом сложных динамических корково-подкорковых взаимоотношений. Первая стадия центральной архитектоники поведенческого акта – афферентный синтез. Стадия афферентного синтеза состоит из нескольких компонентов.
1. ДОМИНИРУЮЩАЯ МОТИВАЦИЯ. Строятся различными метаболич. потребностями.
2. ОБСТАНОВОЧНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ. Непрерывно поступает в ЦНС при действии факторов внешней среды на экстерорецепторы.
В первую очередь удовлетворяются биологические или обстановочные воздействия, наиболее значимые для выживания.
3. ПАМЯТЬ, где большую роль играет «динамический стереотип».
При действии первого условного раздражителя разворачивается вся цепь условных рефлексов.
4. ПУСКОВАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ - разнообразные условные раздражители и время.
Нейрофизиологическую основу афферентного синтеза составляют восходящие активирующие влияния подкорковых образований (гипоталамус, таламус, ретикулярная формация) на кору головного мозга, интеграция, доминанта, нисходящие влияния коры на подкорковые образования, реверберация возбуждений, центральное торможение
Вторая стадия - СТАДИЯ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЯ Вырабатывается доминирующая линия поведения. Основным механизмом принятия решения является торможение, позволяющее из множества организаций нейронов мозга выбирать для деятельности ограниченное их число.
Акцептор результата действия - аппарат предвидения потребного результата.
Основу акцептора результата действия составляют вставочные нейроны головного мозга, к которым распространяются копии команд пирамидных нейронов коры. При достижении результата обратная афферентация от его параметров распространяется к вставочным нейронам, составляющим акцептор результата действия. Поступающая обратная афферентация сравнивается с запрограммированными в акцепторе результата действия свойствами потребного результата и оценивается ими.
Эфферентный синтез объединяет структуры центральной нервной системы, участвующие в формировании двигательных, вегетативных и эндокринных компонентов исполнительных поведенческих актов.
Предпоследняя стадия – ДЕЙСТВИЕ.
Последняя - ОЦЕНКА РЕЗУЛЬТАТОВ ПОВЕДЕНИЯ
Можно выделить несколько вариантов завершения поведенческих актов и оценки достигнутых результатов.
1. Достижение потребного результата
2. Ошибки в достижении потребного результата
3. Затруднения в достижении потребного результата
Невозможность достижения потребного результата.
53. функциональные системы
Специализация медико-биологических наук все в большей степени приводит к потере «большого адреса» — организма как целого. Биологи и физиологи все чаще обращаются к проблемам биофизической и биохимической молекулярной организации живой материи. Организм же как целое все больше выпадает из поля зрения исследователей. Этому значительно способствуют и морфологические исследования. С морфологической точки зрения организм поделен на органы и ткани. Традиционно сложилась «органная» физиология — физиология печени, почек, легких, желудка и т.д.
Теория функциональных систем, предложенная П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход к физиологическим явлениям. Она изменяет традиционное "органное" мышление и открывает картину целостных интегративных функций организма.
Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными. Любая функциональная система, согласно представлениям П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, притом универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы (рис. 1):
Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;
Рецепторы результата;
Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;
Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;
Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.
С общетеоретической точки зрения функциональные системы представляют саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Полезными для организма адаптивными результатами являются в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели, а также находящиеся за пределами организма результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические (метаболические) потребности организма, потребности зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные потребности человека.
Функциональные системы строятся прежде всего текущими потребностями живых существ. Они постоянно формируются метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней.
Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания.
Функциональные системы представляют, таким образом, единицы интегративной деятельности организма.
Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.
1. Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является
полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент. Этому правилу подчиняется и процесс созревания различных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и деятельность функциональных систем зрелого организма. Примерами могут служить поддержание различных физиологических констант (артериальное давление, осмотическое давление, рН внутренней среды организма и др.) с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата в социальной деятельности - в работе, учебе. В итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системогенезе выделяют два основных периода - антенатальный (внутриутробный) и постнатальный.
2. Принцип изоморфной организации. Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).
3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы - объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и конечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эфферентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.
4. Принцип гетерохронной закладки и гетерохронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении - из крови плода в кровь матери. У плода формируется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется головное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температуры тела, регуляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функциональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от их количества должны составлять единую функциональную систему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта (m. orbicularis oris) по причине незрелости не обеспечивает должной герметизации ротовой полости, то функциональная система сосательного акта не даст положительного эффекта вследствие отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекторов. гетерохромное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной системы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.
5. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагменты развиваются неодновременно. Прежде всего будут развиваться те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов в сравнении с нервными волокнами, направляющимися к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с различной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функциональную систему сосания.
6. Принцип минимального обеспечения. Функциональные системы у ребенка отличаются от функциональных систем взрослого относительной незрелостью. Это объясняется тем, что у ребенка в состав функциональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или структурно-функциональный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, структурно-функционального механизма, который обнаруживает достаточную функциональную зрелость на данном временном этапе развития ребенка и минимальное обеспечение его выживания в определенных условиях. На основе принципа минимального обеспечения функциональная система начинает играть приспособительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление. Полное завершение развития функциональных систем организма наблюдается в ходе постнатального онтогенеза. 54.нейрофизиологические м-мы памяти
Память — одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. Память складывается из трех взаимосвязанных этапов: запоминания, хранения и воспроизведения информации, Процесс запечатления в ЦНС поступающей информации может быть двух видов: произвольный и непроизвольный. Произвольное запечатление оказывается более эффективным.
Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются значительно эффективнее независимо от их физической силы. Сохранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Различают следующие виды памяти: наследуемую (генетическую) и ненаследуемую (индивидуальную), образную (которая воспроизводит образ объекта), эмоциональную (когда ситуация вызывает эмоции, характерные для происходивших ранее событий), словесно-логическую (свойственную только человеку). По времени сохранения информации различают: непосредственный отпечаток сенсорной информации (сенсорная память), кратковременную и долговременную память.
Непосредственный отпечаток сенсорной информации обеспечивает удержание следов в сенсорной памяти не более 500 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может сознательно контролироваться, но зависит от функционального состояния организма. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств (длительно сохраняются зрительные образы). Непосредственный отпечаток сенсорной информации является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Количество информации, содержащейся в нем, избыточно и высший аппарат анализа информации определяет и использует лишь наиболее существенную ее часть.
Кратковременная память обеспечивает удержание ограниченной части поступившей информации, позволяет воспроизводить какую-то ее часть и тем самым некоторое время использовать определенное количество информации.
Долговременная память позволяет сохранять информацию неограниченное время и имеет практически неограниченый объем, сохраняет огромное количество информации без искажения. Информация при необходимости может легко воспроизводиться. Воспроизведение заключается в извлечении информации из памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий. Под забыванием понимают невозможность воспроизведения приобретенной информации, которая, тем не менее, при определенных обстоятельствах может воспроизводиться.
Существуют несколько теорий, рассматривающих физиологические механизмы кратковременной памяти. Согласно теориг реверберации импульсов субстратом, хранящим поступающую информацию, является нейронная ловушка, образующаяся из цс пи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбу>г дения по таким кольцевым связям. Если импульсация будет п вторно поступать к тем же нейронам, то возникает закреплен!’ следов этих процессов в памяти. Отсутствие повторной импульсс ции или приход тормозного импульса к одному из нейронов ц-почки приводит к прекращению реверберации, т.е. к забывание
Электротоническая теория памяти основана на том, чт кратковременная память может быть объяснена специфическими явлениями, развивающимися при прохождении нервных импульсов через синапсы и развитии в них электротонических потенциалов, которые регистрируются в течение нескольких минут и даже часов и способны облегчить прохождение импульсов через определенные синапсы. Сильное раздражение нейронов часто приводит к явлению посттетанической потенциации, которая выражается в нарастании возбудимости этого нейрона и развитии длительной импульсной активности после прекращения раздражения.
Физиологические механизмы долговременной памяти не могут базироваться на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, электрошок) разрушаются кольцевые реверберационные связи и снижается возбудимость нейронов. Но при этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде. Согласно анатомической теории запоминание и хранение информации осуществляется за счет образования новых терминальных волокон, изменения их размеров, развития шипикового аппарата на дендритах нейронов.
Глиальная теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны и могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов. Согласно биохимической теории, происходит активирование ферментативных процессов при образовании медиаторов или перестройке мембраны нейронов. Активация нейрональных процессов сопровождается интенсификацией белкового обмена. Для хранения и воспроизведения информации необходимы специфические белки, торможение синтеза белка приводит к нарушению или прекращению формирования долговременной памяти. В механизмах долговременной памяти участвуют молекулы ДНК и РНК нейронов головного мозга.
55.роль эмоций в организации поведения
Удовлетворение любой потребности сопровождается эмоциональным переживанием положительного характера, то есть вызывает чувство удовлетворения и санкционирует успех поведенческой деятельности. Ассоциированная с успешным завершением действия положительная эмоция закрепляется в памяти и начинает выполнять важную роль в механизмах формирования целенаправленной деятельности. Неоднократное удовлетворение потребности, окрашенное положительной эмоцией, способствует обучению соответствующей деятельности, а повторные неудачи в получении запрограммированного результата вызывают торможение неэффективной деятельности и поиски новых более успешных способов достижения цели.
Эмоции как формы психического состояния вовсе не обязательно должны
быть сопряжены с действием. Длительность проявления, инертность
эмоционального состояния – одна из характерных свойств эмоций. Человек
может переживать сильные эмоции, не совершая никаких действий путём их
волевого торможения. При этом, однако, вегетативные компоненты эмоций
обычно не удаётся подавить, так как они мало подвержены произвольной
регуляции. Будучи включёнными в обеспечение доминантного характера
действия, эмоции могут включаться во все звенья условно-рефлекторного
процесса, выступая в качестве условного сигнала или компонента центрального
замыкательного механизма, или фактора подкрепления, или, наконец,
полноправный компонент ассоциативного процесса.
Физиологическое выражение эмоций. Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях, но и на уровне тонического напряжения мышц. Лица, страдающие от различных конфликтов и, особенно с невротическими отклонениями, характеризуются большей скованностью движений, чем другие. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.
Важным компонентом эмоций являются изменения активности вегетативной нервной системы: изменение сопротивления кожи, гормональный и химический состав крови.
56.нейроанатомия и нейрохимия эмоций