11 Билет

Рибонуклеиновые кислоты (РНК), тип нуклеиновых кислот, имеющих универсальное распространение в живой природе; содержат в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований аденин и гуанин (пуриновые основания) и урацил и цитозин (пиримидиновые основания). В небольших количествах в состав Рибонуклеиновые кислоты входят также некоторые др. производные пурина и пиримидина. Рибонуклеиновые кислоты — линейные полинуклеотиды с длиной цепи от нескольких десятков до десятков тыс. нуклеотидов (молекулярная масса от 10—20×10³ до 5—6×10⁶), причём каждая индивидуальная Рибонуклеиновые кислоты имеет определённую последовательность нуклеотидов. В организме Рибонуклеиновые кислоты находятся главным образом в виде комплексов с белками — рибонуклеопротеидов.   Рибонуклеиновые кислоты играют важнейшую биологическую роль во всех живых организмах, участвуя в реализации генетической информации и биосинтезе белков. Макромолекулярная структура Рибонуклеиновые кислоты представлена в основном однонитчатыми полинуклеотидными цепями, которые образуют двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. Многие вирусы содержат Рибонуклеиновые кислоты в качестве единственного нуклеинового компонента. В таких РНК-содержащих вирусах Рибонуклеиновые кислоты могут служить матрицей для биосинтеза не только РНК, но и ДНК (обратная транскрипция).   Биосинтез Рибонуклеиновые кислоты осуществляется (главным образом в клеточном ядре) из рибонуклеозид-трифосфатов под действием ферментов полимераз на матрице дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК-зависимые РНК-полимеразы) или у некоторых вирусов на матрице Рибонуклеиновые кислоты (РНК-зависимые РНК-полимеразы).   В клетках бактерий, животных и растений различные типы Рибонуклеиновые кислоты выполняют неодинаковые биологические функции и различаются по строению и метаболизму. Важнейшие типы РНК следующие.   Рибосомные Рибонуклеиновые кислоты (рРНК) входят в состав рибосом и составляют основную массу клеточных Рибонуклеиновые кислоты; представлены Рибонуклеиновые кислоты с константами седиментации 23 S, 16 S и 5 S. Полностью установлена первичная структура (т. е. последовательность нуклеотидов) для 5 S РНК, почти полностью — для 16 S РНК и частично для 23 S РНК кишечной палочки. Размеры и структура рибосомных Рибонуклеиновые кислоты у организмов разных видов неодинаковы. Их биологическая роль не вполне выяснена, целостность их молекул необходима для биосинтеза белков в рибосомах.   Транспортные Рибонуклеиновые кислоты (тРНК): имеют константу седиментации около 4 S и молекулярную массу около 25 000, т. е. являются сравнительно низкополимерными (около 80 нуклеотидных остатков); содержат относительно много метилированных и других минорных оснований. Их биологическая роль заключается в присоединении активированных аминокислотных остатков и переносе (транспорте) их на рибосомы, т. е. к месту синтеза полипептидных цепочек. Для каждой аминокислоты имеются свои специфические тРНК (обычно более одной). Все тРНК имеют сложную, частью двуспиральную, макромолекулярную структуру, изображаемую в виде клеверного листа. Они содержат участки, присоединяющиеся к рибосоме, триплет нуклеотидов (антикодон), присоединяющийся к кодону мРНК, и концевой участок, присоединяющий аминокислотный остаток. Первичная структура более 60 тРНК установлена полностью.   Информационные, или матричные, Рибонуклеиновые кислоты (иРНК, или мРНК) представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Рибонуклеиновые кислоты синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК. Быстро распадающаяся в клеточном ядре Рибонуклеиновые кислоты, вероятно, играет регуляторную роль.

РНК (рибонуклеиновая кислота), так же как и ДНК представляет собой полимер, мономерами которого служат нуклеотиды. Азотистые основания те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цитозин), четвертое – урацил – присутствует в молекуле РНК вместо тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дезоксирибозы другую пентозу – рибозу. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

Известны двух – и одно цепочечные молекулы РНК. Двухцепочечные РНК служат для хранения и воспроизведения наследственной информации у некоторых вирусов, т.е. у них выполняется функции хромосом. Одноцепочечные РНК осуществляют перенос информации о последовательности аминокислот в белках от хромосомы к месту их синтеза и участвуют в процессах синтеза.

Экспрессия генов – реализация информации, записанной в генах, осуществляемой в два этапа: транскрипция, трансляция.

Транскрипция – синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает 3 типа РНК: матричная (мРНК), рибосомная (рРНК), транспортная (тРНК).

Стадии транскрипции:

1). Инициация – образование нескольких начальных звеньев РНК.

2). Элонгация – продолжается дальнейшее расплетение ДНК и синтез РНК по кодирующей цепи.

3. Терминация – когда полимераза достигает терминатора (точки отсчета транскрипции), она немедленно отщепляется от ДНК, локальный гибрид ДНК-РНК разрушается и новосинтезированная РНК транспортируется из ядра в цитоплазму. Транскрипция заканчивается.

Оперон — функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать экспрессию (транскрипцию) этих генов.

Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями — промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

см. « 05.pdf » файл

Репрессия — подавление активности генов, чаще всего путём блокирования их транскрипции.

Индуктор — фактор (вещество, свет, теплота), вызывающий транскрипцию генов, находящихся в неактивном состоянии.

Эволюционное учение

Понадобился кропотливый гений великого шведского биолога Карла Линнея (1707-1778) для того, чтобы навести порядок в этих грудах материала, и создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма. К. Линней был креационистом (он писал, что "видов столько, сколько их создало Бесконечное существо"). Однако его имя как ученого стоит рядом с такими именами, как И. Ньютон, Г. Лейбниц. Историческое значение К. Линнея состоит в том, что он выдвинул принцип иерархичности систематических категорий (таксонов): виды объединяются в роды, роды в семейства, семейства в отряды, отряды в классы и т.д. Иерархичность системы Линнея близка к идее расхождения признаков у родственных организмов, предложенной столетием позже Ч. Дарвином. К. Линней первым поместил человека среди отряда приматов, нанеся первый сокрушительный удар представлениям об исключительности человека как явления природы.

При этом Линней не утверждал, что человек произошел от обезьяны, он лишь подчеркнул несомненное внешнее сходство. Принцип иерархичности был сведен Линнеем в основном труде его жизни "Системе природы". Первое издание этой книги (1735 г.) имело лишь 13 страниц, десятое (1758 г.) - 1384 стр., а в двенадцатом (1778 г.) - 2335 стр. В течение всей жизни Линней продолжал работу по описанию новых видов и установлению иерархичности систематических категорий.

Принятие принципа иерархичности таксонов, стимулированное К. Линнеем бурное развитие систематики в большей степени способствовали возникновению и признанию дарвинизма, нежели труды трансформистов и ранних эволюционистов второй половины XVIII - первой половины XIX в.

Теория наследования приобретенных признаков Ламарка — эволюционная теория, созданная французским биологом Жаном Батистом Ламарком.

Всех животных Ламарк распределил по шести ступеням, уровням (или, как он говорил, «градациям») по сложности их организации. Дальше, совершенствуясь, организмы вынуждены приспосабливаться к условиям внешней среды. Как это происходит согласно теории Ламарка?

Для объяснения этого учёный сформулировал несколько «законов». Прежде всего, это «закон упражнения и не упражнения органов». Наибольшую известность из примеров, приведённых Ламарком, приобрёл пример с жирафами. Жирафам приходится постоянно вытягивать шею, чтобы дотянуться до листьев, растущих у них над головой. Поэтому их шеи становятся длиннее, вытягиваются. Муравьеду, чтобы ловить муравьёв в глубине муравейника, приходится постоянно вытягивать язык, и тот становится длинным и тонким. С другой стороны, кроту под землёй глаза только мешают, и они постепенно исчезают.

Если орган часто упражняется, он развивается. Если орган не упражняется, он постепенно отмирает.

Другой «закон» Ламарка — «закон наследования приобретённых признаков». Полезные признаки, приобретённые животным, по мнению Ламарка, передаются потомству. Жирафы передали потомкам вытянутую шею, муравьеды унаследовали длинный язык, и так далее.

Ч. Дарвину (1809 - 1882). Использовав весь накопленный к тому времени багаж знаний, он создал научно обоснованную теорию эволюци живой природы, названную в дальнейшем дарвинизмом.

В 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал работу "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприят-ствуемых пород в борьбе за жизнь", которая явилась результатом собственных наблюдений во время кругосветного путешествия на корабле "Бигль" и обобщения достижений науки и сельскохозяйственной практики того времени. Позже он написал такие работы, как "Изменение животных и растений под, влиянием одомашнивания" (1868), "Происхождение человека и половой отбор" (1871), "Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1876) и др. В своих трудах Дарвин вскрыл механизм становления видов, т. е. механизм эволюции органического мира.

Дарвин считал, что все виды в природе способны размножиться в геометрической прогрессии. Это правило не знает исключений ни в растительном, ни в животном мире. Каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния; юных особей всегда больше, чем взрослых. Однако число взрослых особей каждого вида растений и животных сохраняется более или менее постоянным. Исходя из этого он заключил, что часть особей гибнет в "борьбе за жизнь", в "борьбе за существование".

Основываясь на наблюдениях в природе, Дарвин обнаружил, что для растений и животных характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, так как даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

интетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

ТРИПАНОСОМЫ

А)Царство: Протисты

Тип: Эвгленовые

Класс: Кинетопластиды

Отряд: Трипаносоматиды

Семейство: Трипаносомовые

Б)Трипаносомы — род паразитических одноклеточных простейших семейства трипаносомовые, которые паразитируют на различных хозяевах и вызывают многие заболевания, среди которых сонная болезнь и болезнь Шагаса. Естественным резервуаром трипаносом в основном являются млекопитающие, переносчиком — насекомые.

Различные клеточные формы трипаносом

Для трипаносом характерно чередование клеточных форм: эпимастиготной в кишечнике насекомого и трипомастиготной и амастиготной в организме млекопитающих.

Различные клеточные формы трипаносом:

амастиготная форма — овальная или круглая, обычно встречается без жгутика

промастиготная форма — продолговатой формы, кинетопласт и кинетосома находятся в передней части клетки

эпимастиготная форма — продолговатой формы, кинетопласт и кинетосома находятся в задней части клетки

трипомастиготная форма — кинетопласт и кинетосома находятся сзади ядра, однако, в отличие от предыдущей формы, ундулирующая мембрана широкая и длинная

инвазивная или метацикличная форма — характерное отсутствие свободного жгутика.

Род трипаносом интересен наличием механизма защиты от иммунной системы жертвы. При проникновении в организм и их обнаружении иммунной системой у трипаносом включаются гены, ответственные за синтез гликопротеинов, в результате находящиеся на поверхности мембраны гликопротеины сменяются на другие, и иммунная система не может распознать паразитов, что дает им больше времени для размножения.

Размножаются трипаносомы делением надвое, хотя есть сведения о генетическом обмене между трофозоитами

БИЛЕТ №12

Реализация биологической информации в клетке.

Транскрипция - первая стадия реализации генетической информации в клетке. В ходе процесса образуются молекулы мРНК, служащие матрицей для синтеза белков, а также транспортные, рибосомальные и другие виды молекул РНК, выполняющие структурные, адапторные и каталитические функции

Транскрипция у эукариотов происходит в ядре. В основе механизма транскрипции лежит тот же структурный .принцип комплементарного спаривания оснований в молекуле РНК (G ≡ C, A=U и Т=А). ДНК служит только матрицей и в ходе транскрипции не изменяется. Рибонукле-озидтрифосфаты (ЦТФ, ГТФ, АТФ, УТФ) -субстраты и источники энергии, необходимые для протекания полимеразной реакции, образования 3',5'-фосфодиэфирной связи между рибонуклеозидмонофосфатами.

Синтез молекул РНК начинается в определённых последовательностях (сайтах) ДНК, которые называют промоторы, и завершается в терминирующих участках (сайты терминации). Участок ДНК, ограниченный промотором и сайтом терминации, представляет собой единицу транскрипции - транскриптон. У эукариотов в состав транскриптона, как правило, входит один ген у прокариотов несколько. В каждом транскриптоне присутствует неинформативная зона; она содержит специфические последовательности нуклеотидов, с которыми взаимодействуют регуляторные транскрипционные факторы.

Транскрипционые факторы - белки, взаимодействующие с определёнными регуляторными сайтами и ускоряющие или замедляющие процесс транскрипции. Соотношение информативной и неинформативной частей в транскриптонах эукариотов составляет в среднем 1:9 (у прокариотов 9:1).

Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК. Разделение ДНК на множество транскриптонов позволяет осуществлять с разной активностью индивидуальное считывание (транскрипцию) разных генов.

В каждом транскриптоне транскрибируется только одна из двух цепей ДНК, которая называется матричной, вторая, комплементарная ей цепь, называется кодирующей. Синтез цепи РНК идёт от 5'- к З'-концу, при этом матричная цепь ДНК всегда антипараллельна синтезируемой нуклеиновой кислоте (рис. 4-28).

Транскрипция не связана с фазами клеточного цикла; она может ускоряться и замедляться в зависимости от потребности клетки или организма в определённом белке.

РНК-полимеразы

Биосинтез РНК осуществляется ДНК-зависимыми РНК-полимеразами. В ядрах эукариотов обнаружены 3 специализированные РНК-полимеразы: РНК-полимераза I, синтезирующая пре-рРНК; РНК-полимераза II, ответственная за синтез пре-мРНК; РНК-полимераза III, синтезирующая пре-тРНК. РНК-полимеразы - олигомерные ферменты, состоящие из нескольких субъединиц - 2α, β, β', σ. Субъединица о (сигма) выполняет регуляторную функцию, это один из факторов инициации транскрипции, РНК-полимеразы I, II, III, узнающие разные промоторы, содержат разные по строению субъединицы σ.

А. Стадии транскрипции

В процессе транскрипции различают 3 стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.

Инициация

Активация промотора происходит с помощью большого белка - ТАТА-фактора, называемого так потому, что он взаимодействует со специфической последовательностью нуклеотидов промотора - ТАТААА- (ТАТА-бокс) (рис. 4-29).

Присоединение ТАТА-фактора облегчает взаимодействие промотора с РНК-полимеразой. Факторы инициации вызывают изменение кон-формации РНК-полимеразы и обеспечивают раскручивание примерно одного витка спирали ДНК, т.е. образуется транскрипционная вилка, в которой матрица доступна для инициации синтеза цепи РНК (рис. 4-30).

Рис. 4-27. Строение транскриптона.

Рис. 4-28. Транскрипция РНК на матричный цепи ДНК. Синтез РНК всегда происходит в направлении 5' → 3'.

Рис. 4-29. Строение промотора эукариотов. Промоторные элементы - специфические последовательности нуклеотидов, характерные для любого промотора, связывающего РНК-полимеразу. Первый промоторный элемент - последовательность АТАТАА- (ТАТА-бокс) отделён от сайта начала транскрипции приблизительно на 25 пар нуклеотидов (п.н.). На расстоянии примерно 40 (иногда до 120) п.н. от него располагается последовательность GGCCAATC- (СААТ-бокс).

После того как синтезирован олигонуклеотид из 8-10 нуклеотидных остатков, σ-субъединица отделяется от РНК-полимеразы, а вместо неё к молекуле фермента присоединяются несколько факторов элонгации.

Элонгация

Факторы элонгации повышают активность РНК-полимеразы и облегчают расхождение цепей ДНК. Синтез молекулы РНК идёт от 5'- к З'-концу комплементарно матричной цепи ДНК. На стадии элонгации, в области транскрипционной

вилки, одновременно разделены примерно 18 нуклеотидных пар ДНК. Растущий конец цепи РНК образует временную гибридную спираль, около 12 пар нуклеотидных остатков, с матричной цепью ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по матрице в направлении от 3'- к 5'-концу впереди неё происходит расхождение, а позади - восстановление двойной спирали ДНК.

Терминация

Раскручивание двойной спирали ДНК в области сайта терминации делает его доступным для фактора терминации. Завершается синтез РНК в

Рис. 4-30. Стадии транскрипции. 1 - присоединение ТАТА-фактора к промотору. Чтобы промотор был узнан РНК-полимера-зой, необходимо образование транскрипционного комплекса ТАТА-фактор/ТАТА-бокс (промотор). ТАТА-фактор остаётся связанным с ТАТА-боксом во время транскрипции, это облегчает использование промотора многими молекулами РНК-полимеразы; 2 - образование транскрипционной вилки; 3 - элонгация; 4.- терминация.

строго определенных участках матрицы - терминаторах (сайты терминации). Фактор терминации облегчает отделение первичного транскрипта (пре-мРНК), комплементарного матрице, и РНК-полимеразы от матрицы. РНК-полимераза может вступить в следующий цикл транскрипции после присоединения субъединицы σ.

Все образовавшиеся РНК непосредственно после трансляции не способны, функционировать, так как они синтезируются в виде молекул-предшественников: пре-р, пре-т и пре-м РНК. Чтобы начать работать, пре-РНК должны подвергнуться процессингу (созреванию). Под процессингом понимают совокупность биохимических реакций, при которых пре-РНК укорачиваются, подвергаются химическим модификациям, в результате которых образуются зрелые РНК. Процессинг т- и рРНК осуществляется по одинаковому плану. В основном вырезаются лишние фрагменты с 3'- и 5'-концов и химически модифицируются азотистые основания.

Процессинг мРНК гораздо сложнее. Интересно, что мРНК прокариот (бактерий) процессингу не подвергаются вообще — это единственные РНК, способные работать сразу после синтеза. У эукариот Процессинг мРНК осуществляется многоступенчато.

С появлением методов, позволяющих изучать первичную структуру молекул мРНК в цитоплазме и последовательность нуклеотидов кодирующей её геномной ДНК, было установлено, что они не комплементарны, а длина гена в несколько раз больше "зрелой" мРНК. Последовательности нуклеотидов, присутствующие в ДНК, но не входящие в состав зрелой мРНК, были названы некодирующими, или интроны, а последовательности, присутствующие в мРНК, - кодирующими, или экзоны. Таким образом, первичный транскрипт - строго комплементарная матрице нуклеиновая кислота (пре-мРНК), содержащая как экзоны, так и интроны. Длина интронов варьирует от 80 до 1000 нуклеотидов. Последовательности интронов "вырезаются" из первичного транскрипта, концы экзонов соединяются друг с другом. Такую модификацию РНК называют "сплайсинг" (от англ, to splice - сращивать). Сплайсинг происходит в ядре, в цитоплазму поступает уже "зрелая" мРНК.

Гены эукариотов содержат больше интронов, чем экзонов, поэтому очень длинные молекулы пре-мРНК (около 5000 нуклеотидов) после сплайсинга превращаются в более короткие молекулы цитоплазматической мРНК (от 500 до 3000 нуклеотидов).

Процесс "вырезания" интронов протекает при участии малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП). В состав мяРНП входит малая ядерная РНК (мяРНК), нуклеотидная цепь которой связана с белковым остовом, состоящим из нескольких протомеров. В сплайсинге принимают участие различные мяРНП (рис. 4-32).

166

Нуклеотидные последовательности нитронов функционально неактивны. Но на 5'- и З'-концах они имеют высокоспецифические последовательности - AGGU- и GAGG- соответственно (сайты сплайсинга), которые обеспечивают их удаление из молекулы пре-мРНК. Изменение структуры этих последовательностей влияет на процесс сплайсинга.

На первой стадии процесса мяРНП связываются со специфическими последовательностями первичного транскрипта (сайты сплайсинга), далее к ним присоединяются другие мяРНП. При формировании структуры сплайсосомы 3'-конец одного экзона сближается с 5'-концом следующего экзона. Сплайсосома катализирует реакцию расщепления 3',5'-фосфодиэфирной связи на границе экзона с интроном. Последовательность интрона удаляется, а два экзона соединяются. Образование 3',5'-фосфодиэфирной связи между двумя экзонами катализируют мяРНК (малые ядерные РНК), входящие в структуру сплайсосомы. В результате сплайсинга из первичных транскриптов мРНК образуются молекулы "зрелой" мРНК.

2.

Вид — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И. Вавилов). Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов). Основные:

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных только для одного вида ( у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка).

Виды-двойники. Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла (Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968)).

А) у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Их образование подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

Б). будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

В). Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу. Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований.

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания. Различия характеризуются разной пищевой базой. Адаптивная зона (для растений) – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий. Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны.

Дополнительные критерии вида:

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно. Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация.

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ .

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

Долгое время считалось, что любой вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тайгоны), самки которого плодовиты — могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Самовоспроизведение – существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени. Поддержание жизни связано с самовоспроизведением. Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно погибает, но благодаря самовоспрозведению жизнь вида не прекращается. В основе лежит образование новых молекул и структур, которое обусловлено информацией, заложенной в ДНК.

Самовоспр. Тесно связано с явлением наследственности: любое живое существо рождает себе подобных. Наследственность заключается в способности организма передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение. Она обусловлена относительной стабильностью, т.е. постоянством строения молекул ДНК.

Видообразование – сложный эволюц. Процесс образования вида.Вновь возникший вид прерывает связь с родительским видом и превращается в обособленную группу организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.

Видообразование по наличию или отсутствию ветвления делится на филетическое и дивергентное. Филетическое видообразование по наличию или отсутствию прогрессивных изменений делится на стасигенез и анагенез.

Дивергентное видообразование по наличию или отсутствию пространственного обособления (изоляции) делится на симпатрическое и аллопатрическое. Это видообразование, при котором исходный вид дает два или несколько дочерних видов. Ч. Дарвин обсуждал в своих работах, в основном, этот тип видообразования.

Адаптивная радиация, идиоадаптация, иррадиация, кладогенез, экологическая дифференцировка — все это дивергентная форма видообразования.

Симпатрическое видообразование— это возникновение нового вида в ареале родительского. По механизму образования дочерних видов симпатрическое видообразование делится на экологическое, аллохронное, полиплоидное, гибридное и хромосомное.

Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер.