32. Локомоторная и манипуляционная активность и ее значение для развития пси­хики животных.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направ­ленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

* Локомоция — перемещения животного в пространстве, необхо­димые для выполнения практически любых приспособитель-ных функций.

* Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый ком­понент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Пред­ставляет собой систему определенным образом интегрирован­ных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенно­стями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так­же и общим уровнем организации поведения и психики жи­вотного (Дерягина, 1986).

33. Орудийная и конструктивная деятельность. Особенности орудийной деятельности у человекообразных обезьян.

Орудийная деятельность. Особенности орудийной деятельности у антропоидов.

Уже у насекомых есть орудийные действия. Осы камнем утрамбовывают вход в норку. В тропиках муравьи, живут на кустарниках в листьях, склеенных соком личинки (взрослые особи водят личинкой по листу, как тюбиком с клеем). Если надо перенести жидкость, муравьи тащат её на листочках, предварительно проверив их на пригодность. Дарвиновы галапагосские вьюрки колючками тыкают в трухлявую кору, чтобы жуки выползли наружу. Каланы камнями отдирают ракушки от скал и камнями разбивают их для еды.

Орудийная деятельность человекообразных обезьян принципиально иная: у остальных орудийные программы врождённые или это облигатное научение. Любая двухфазная задача предполагает орудийную деятельность. Эксперимент Ладыгиной-Котс: приманка в прозрачной трубке, рядом ветки, проволока, доска. Веточки отгрызаются, щепочки отколупываются. Ладыгина-Котс: обезьяна может создать орудие только при помощи пробующих действий, образа орудия нет. Фирсов: эксперименты с группой обезьян на острове Ладожского озера. Обезьян заперли на ночь в клетку, а они отломали ножку от стола, дотянулись и открыли шторку, за которой были ключи, и подтянули ключи. Когда возникала необходимость палки, бежали в лес за палкой, придерживаясь рукой за то место, до которого длиной должна была быть палка.

Гудолл показала, что в повседневной жизни обезьяны широко пользуются орудиями. Выковыривание термитов из термитника: разная длина палочек в зависимости от погоды. Орудийные действия обезьян варьируются в зависимости от района и популяции. Жёваные листья могут использоваться и как туалетная бумага, и как губки для сбора воды, и как мочалки. Эти действия не являются видоспецифическими программами. Это факультативное научение. Навыки передаются при игре орудиями, подражая взрослым. Лонгитюдные исследования за неперемешивающимися популяциями японских макак: наблюдение за научением мытья батата. Первыми освоили самки-подростки. На усвоение процедуры всей стае понадобилось 3-4 года. Старые особи так и не научились. “Социальные навыки” – опыт передаётся от старших молодняку. Принципиальный момент: обезьяны не хранят орудия труда. Могут подобрать использовавшиеся ранее другими особями или заготовить заранее, могут заставить низшего по иерархии делать орудие, но хранить не будут. Чем выше обезьяны по развитию, тем размытее иерархия, и это позволяет приобретать больше жизненного опыта.

Конструктивная деятельность обезьян

При анализе способности шимпанзе применять орудия В. Келер обратил внимание, что помимо использования готовых палок, они изготавливали орудия: например, отламывали железный прут от подставки для обуви, сгибали пучки соломы, выпрямляли проволоку, соединяли короткие палки, если банан находился слишком далеко, или укорачивали палку, если она была слишком длинна.           Интерес к этой проблеме, возникший в 20-30-е гг., побудил Н.Н. Ладыгину-Котс к специальному исследованию вопроса о том, в какой степени приматы способны к употреблению, доработке и изготовлению орудий. Она провела обширную серию опытов с шимпанзе Парисом, которому предлагались десятки самых разных предметов для добывания недоступного корма. Основной задачей, которую предлагали обезьяне, было извлечение приманки из трубы.           Методика опытов с Парисом была несколько другой, чем у Р. Йеркса: в них использовали непрозрачную трубку длиной 20 см. Приманку заворачивали в ткань, и этот сверток помещали в центральную часть трубки, так что он был хорошо виден, но достать его можно было только с помощью какого-нибудь приспособления. Оказалось, что Парис, как и антропоиды в опытах Йеркса, смог решить задачу и использовал для этого любые подходящие орудия (ложку, узкую плоскую дощечку, лучину, узкую полоску толстого картона, пестик, игрушечную проволочную лесенку и другие, самые разнообразные предметы). При наличии выбора он явно предпочитал более длинные предметы или массивные тяжеловесные палки.           Наряду с этим выяснилось, что шимпанзе обладает довольно широкими возможностями использования не только готовых "орудий", но и предметов, требующих конструктивной деятельности, - разного рода манипуляций по "доводке" заготовок до состояния, пригодного для решения задачи.           Результаты более чем 650 опытов показали, что диапазон орудийной и конструктивной деятельности шимпанзе весьма широк. Парис, как и обезьяны в опытах В. Келера, успешно использовал предметы самой разной формы и размера и производил с ними всевозможные манипуляции: сгибал, отгрызал лишние ветки, развязывал пучки, раскручивал мотки проволоки, вынимал лишние детали, которые не давали вставить орудие в трубку. Ладыгина-Котс относит орудийную деятельность шимпанзе к проявлениям мышления, хотя и подчеркивает его специфику и ограниченность по сравнению с мышлением человека.           Вопрос о том, насколько "осмысленны" действия шимпанзе (и других животных) при использовании орудий, всегда вызывал и продолжает вызывать большие сомнения. Так, есть много наблюдений, что наряду с использованием палок по назначению, шимпанзе совершают ряд случайных и бессмысленных движений. Особенно это касается конструктивных действий: если в одних случаях шимпанзе успешно удлиняют короткие палки, то в других соединяют их под углом, получая совершенно бесполезные сооружения. Эксперименты, в которых животные должны "догадаться", как достать приманку из трубки, свидетельствуют о способности шимпанзе к изготовлению орудий и их целенаправленному использованию в соответствии с ситуацией. Существуют качественные различия в таких способностях между низшими и человекообразными обезьянами.           Человекообразные обезьяны (шимпанзе) способны к "инсайту" - осознанному "спланированному" употреблению орудий в соответствии с имеющимся у них мысленным планом.

34. Врожденное и приобретаемое в поведении животных.

Декарт пытался приложить принцип машины ко всем животным.

Уже во времена Дарвина учёным было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врождённых и благоприобретённых элементов, но по поводу их соотношения и изменения в ходе онтогенеза спорят. Шелковичный червь сооружает кокон без предварительной практики; водяная курочка входит в воду и не тонет. При этом очевидно, что в течение жизни животные учатся.

В 20-30е годы высказывались мысли, что животное учится абсолютно всему (Когхилл, Куо, Боровский), т.е. это взгляд, противоположный декартову.

Крушинский выдвинул тезис об “унитарных реакциях”, под которыми он понимает акты поведения, имеющего разные пути осуществления и при этом определённый шаблон конечного исполнения. Соотношение условных и безусловных реакций в унитарной реакции не фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в “многоактном поведении”, связанном с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

Любое поведение требует прижизненной доводки – облигатного научения. “Смертельный укус” кошачьих: если котятам не приносят живого грызуна, укуса нет. Такое научение возможно только в определённый, сензитивный период. Любые орехи и семечки концентрируют внимание белок, но чтобы вскрывать орех с одного укуса, нужно этому научиться во время игрового периода. Набор моторных элементов видотипичен, но их нужно довести до полной формы. Для запускания видотипического поведения нужен ключевой стимул. Для “смертельного укуса” это предварительная игра (с элементами агрессии) с матерью или братьями\сёстрами, а потом живой грызун. Для отработки песни у птиц нужно услышать эту песню. Зяблику нужно услышать взрослого зяблика или максимально похожую на зябликовскую песню. Белоголовая овсянка напевает сама себе и так строит видовую песню. Зеленушка поёт кусочки видовой песни, если не слышала взрослого. Если видотипическое поведение сформировано, оно уже не забудется.

35. Виды научения.

Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное.

К неассоцативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.

• Научение: Имитационное научение

• Облигатное имитационное научение

• Факультативное имитационное научение

• Невидотипичное имитационное манипулирование

• Имитационное решение задач

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт — высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

36. Латентное научение и инсайт как особые виды научения.

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт — высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

37. Импринтинг как особый вид научения.

Запечатление (импринтинг). Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объекты запечатления – родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов. Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся. Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления.

Запечатление проявляется в реакции следования. Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом. Ясно видно на домашних и на диких птицах. В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды. У копытных – тоже реакция следования, у них запечатление происходит на вид, на слух и на запах. У морских свинок – тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд. У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка. Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве. Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки. Первые опыты по изучению следования – в 70х гг прошлого века, Сполдинг. Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего ) Конрад Лоренц. Боровский в Москве тоже изучал. Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение. Можно сказать, что подкрепление следования – это сами движения, производимые во время следования. Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера.

Половое запечатление. Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида. У серого гуся и белолобого гуся. Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками. Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов. Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьев\сестёр. У млекопитающих половое запечатление – у копытных и грызунов.

38. Облигатное и факультативное научение.

Облигатное научение обязательно для каждой особи вида, является доводкой видоспецифического поведения. Результат обучения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Если птица не научится петь как надо и строить гнездо, она не сможет привлечь партнёра. Эйбе-Эйбесфельдт изучал охоту чёрного хорька – одинаковое поведение у всех. “Смертельный укус” у кошачьих не заложен генетически, ему учатся в определённом возрасте в детстве, во время игрового периода. У человека: ходьба, речь.

Факультативное научение – это опыт конкретной особи, т.е. индивидуализированный опыт. Имитация невидоспецифичных действий на основе аллеломиметического стимулирования. Обезьяны имитируют действия человека, особенно в домашней обстановке – это пример невидотипичного имитационного манипулирования. Высшее проявление факультативного имитационного научение – решение задач путём подражания. Навык (но не инструментальный) вырабатывается путём только созерцания особи. У человека иностранный язык – уже факультативное научение.

Взаимная стимуляция - аллеломиметическое поведение, при котором выполнение видотипичных действий одними жив является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия.

Научение путем подражания заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных.

Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц и шимпанзе.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного стимулирования.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания.

К стимуляции видотипичного поведения относится и стимуляции видотипичной акустической сигнализации. К видотипичному имитационному подражанию относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пения взрослым особей.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе.

Имитационное научение - животные с самого начала общаются между собой. Одна особь выполняет при этом роль "актера", т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей - "зрителей".

Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действиями "актера" также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении.

39. Оперантное научение и классическое обуславливание.

Это два метода выработки навыков у животных.

Навык – эта важнейшая форма факультативного научения. Способность к образованию навыков проявляется лишь на определённом уровне филогенеза. При формировании навыка применяется врождённая двигательная координация либо возникает приобретённая координация (т.е. животное научается делать что-то по-своему). Навык формируется в процессе упражнения и для сохранения нуждается в тренировке.Навыки изучаются с помощью лабиринтов, “проблемных ящиков”, задач “обходного пути”.

Классическое обусловливание - выработка условного рефлекса. “Респондентное” поведение”, т.е. ответ следует за стимулом, а в результате образования условнорефлекторной связи и подкрепление (безусловный раздражитель) связывается со стимулом.

При оперантном научении животное активно, совершает действия по своей воле; его изучал Скиннер. Вначате производится движение (ответ), сопровождаемое подкреплением без условного раздражителя. Животное должно проявить инициативу, самостоятельно изобрести способ действия, оперирования. Животному не навязываются определённые движения, как при классическом обуславливании. Скиннеровский “проблемный ящик”: закрытое помещение, в котором, например, рычаг. Нажимая на рычаг, крыса получает результат (попеременно включается свет или вентилятор, либо даётся еда) – и крыса может в соответствии со своими потребностями регулировать обстановку в своём ящике. Система образования, дрессура дельфинов и собак – это всё по скиннеровской методе.

40. Подражание у животных. Аллеломиметическое поведение и имитационное научение.

Схема категории подражания у животных (по Фабри).

• Инстинктивное поведение: Стимуляция (аллеломиметическое поведение)

• Стимуляция сна и отдыха

• Стимуляция передвижения

• Стимуляция видотипичного манипулирования

• Научение: Имитационное научение

• Облигатное имитационное научение

• Факультативное имитационное научение

• Невидотипичное имитационное манипулирование

• Имитационное решение задач

Аллеломиметическое поведение: подражание без научения. Стимуляция видоспецифических действий (или действий, которым животное уже обучено). Эмоциональное заражение при беге табуна, общее зевание стада, одновременный отдых, собирание пищи. Выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Имитационное научение – обучение невидоспецифическим формам поведения. Обучение на основе общения.