40 Реакция следования и половое запечатление

Запечатление (импринтинг) - форма облигатного (жизненно важного )научения, отличается исключительной прочностью.  Объекты запечатления – родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов.  Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся.   Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления.

Запечатление проявляется в реакции следования.  Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом.  Ясно видно на домашних и на диких птицах.  В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды.  У копытных – тоже реакция следования, у них запечатление  происходит на вид, на слух и на запах.  У морских свинок – тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд.  У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка.  Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве.  Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки.  Первые опыты по изучению следования – в 70х гг прошлого века, Сполдинг.  Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего J) Конрад Лоренц.  Боровский в Москве тоже изучал.  Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение.  Можно сказать, что подкрепление следования – это сами движения, производимые во время следования.  Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера.

Половое запечатление.  Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида.  У серого гуся и белолобого гуся.  Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками.  Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов.  Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьев\сестёр.  У млекопитающих половое запечатление – у копытных и грызунов.

41. Пренатальное развитие элементов общения

Акустический контакт или коммуникация между эмбрионами и родителями, позволяет птенцам сразу после вылупления отличать родителей от других птиц. Так, птенцы кайры научаются отличать голос родителя за 3-4 дня до вылупления. Если в этот период яйцам, инкубирующимся в инкубаторе, воспроизводить голос какой-либо кайры, а затем перед вылупившимися птенцами одновременно воспроизводить эту запись с записью другой кайры, то птенцы направляются в сторону звуков, которые они слышали до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направляются в промежуток между источниками звуков, а затем начинают метаться между ними.

Было установлено, что распознавание родительского голоса среди голосов соседних птиц осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителем и невылупившимся птенцом: в ответ на писк птенца насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подаёт голос. Таким образом, кинестатические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с активностью взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи.

В приведённом примере локомоторная реакция вылупившихся птенцов на видоспецифический звук, который является ключевым раздражителем (голос родителя) является результатом сочетания инстинктивного врожденного поведения созревшего в эмбриогенезе и истинного (на основе условного рефлекса) эмбрионального научения. Здесь отчётливо проявляется общая схема формирования и обогащения поведения, а именно, достройка соответствующего врождённого пускового механизма птенца за счет научения.